Этапы переваривания липидов пищи в желудочно-кишечном тракте. Роль желчных кислот, ферментов. Печеночно-кишечная рециркуляция желчных кислот

Переваривание липидов

Человек употребляет в пищу:

• 90% ТАГ;

• оставшиеся 10%:

  • ФЛ;

  • ХС и эфиры ХС;

  • жирорастворимые витамины (А, D, E, K);

  • ВЖК.

Во рту происходит только формирование пищевого комка. Липиды не перевариваются.

В желудке присутствует кислая липаза, которую синтезируют железы языка и слюнные:

• у грудных детей рН желудка = 5,0, поскольку они питаются молоком матери, в котором жиры уже эмульгированы, кислая липаза начинает их расщеплять, т.е. переваривание стартует уже в желудке;

• у взрослых рН желудка = 1,5—2, и кислая липаза не работает, т.е. жиры в неизменном, неэмульгированом виде поступают в 12-ПК, где проходит 3 фазы:

  • эмульгирование;

  • ферментативный гидролиз;

  • мицеллообразование.

Этому способствуют:

• перистальтика;

• пузырьки : HCl + → NaCl + +O;

• желчные кислоты – амфифильные молекулы с зарядом «—».

Они погружают свою гидрофобную часть в каплю жира, а головка торчит наружу → каждая капля заряжена отрицательно. Т.е. капли жира теперь одинаково заряжены и не слипаются → эмульсия стабильна. Амфифильные продукты гидролиза (средние ЖК и МАГ) тоже могут участвовать, помогать в эмульгировании.

Желчные кислоты

Первичные — в печени из ХС:

• холевая;

• хенодезоксихолевая.

В составе желчи выделяются в кишечник, обычно в парной, т.е. конъюгированной, форме с ГЛИ или таурином. Так получаются таухолевая, гликохенодезоксихолевая. Это повышает их гидрофильность → усиливается эмульгирующий эффект.

Нарушение конъюгации – одна из причин камнеобразования.

Вторичные — в кишечнике ферменты бактерий отщепляют ГЛИ/таурин и ОН-группу от С 7:

• литохолевая;

• дезоксихолевая.

В нижних отделах тонкого кишечника (ileum) более 95% (29,5 г/сутки) смеси первичных и вторичных желчных кислот возвращается в печень.

5% (0,5 граммов/сутки) выводится с калом, поэтому в норме печень синтезирует 0,5 г первичных желчных кислот в сутки.

Функции:

• эмульгирование жиров пищи, стабилизация жировой эмульсии;

• образование мицелл и облегчение всасывания липидов (и жирорастворимых витаминов);

• предотвращают осаждение холестерола в желчи и образование камней;

• единственный эффективный путь выведения ХС;

• бактерицидное действие;

• активация липазы.

Ферментативный гидролиз

Все липиды, имеющие сложноэфирные связи (ТАГ, ФЛ, эфиры ХС), нужно гидролизировать.

Ферменты:

• Панкреатическая липаза – синтезируется в pancreas в неактивном виде, а в 12-ПК под действием желчных кислот и колипазы (белок, синтезируемый pancreas в неактивном виде, который в 12-ПК активируется трипсином) становится активной:

  • колипаза неактивная → колипаза активная →

  • липаза неактивная → липаза активная.

Действует на ТАГ (два способа):

• отщепляет , затем – → 2-МАГ (β-МАГ) + 2 ЖК;

• отщепляет → глицерол + 3 ЖК.

Строение ТАГ

• Фосфолипазы:

  • фосфолипаза А 1 – отщепляет ;

  • фосфолипаза А 2 – отщепляет ;

  • фосфолипаза C – отщепляет + головку

  • фосфолипаза D – отщепляет головку.

Строение ФЛ

Образование мицелл (пристеночное пищеварение)

Мицелла в 100 раз меньше эмульсионной частицы.

Внутри мицеллы ‒ продукты гидролиза (гидролизаты) липидов:

• ЖК с С больше 10;

• МАГ;

• лизофосфолипиды (ФЛ без );

• ХС;

• жирорастворимые vit.

Всасывание мицелл

Задача – удалить желчные кислоты: они выполнили свои функции.

Способы:

• пиноцитоз — полностью погружается в энтероцит, и желчные кислоты уходят уже внутри клетки;

• желчные кислоты остаются на щеточной кайме, а содержимое поступает в энтероцит.

В энтероцитах жирные кислоты активируются и используются для ресинтеза липидов (ТАГ, ФЛ, эфиров ХС):

R-COOH + KoA-SH + АТФ → R-CO-S-KoA + АМФ + ФФн

В этой реакции, как и в некоторых других (синтез мочевины, активация АМК и др.), от АТФ отщепляется пирофосфорная кислота ( – в ней 2 атома фосфора), поэтому остается АМФ. Это делает такую реакцию полностью необратимой.

Рассчитывая энергетический баланс, реакцию АТФ → АМФ + ФФ н считаем потерей 2 молекул АТФ.

Если бы ВЖК и МАГ сразу вышли в кровь, была бы жировая эмболия, а ресинтез позволяет создать управляемую транспортную гидрофильную форму.

Если ТАГ содержит ЖК с С до 10, такие маленькие ТАГ могут поступать в энтероцит целиком, без гидролиза.