Принцип построения дыхательной цепи. Комплексы дыхательной цепи

Принцип работы дыхательной цепи

• Разделение потоков протонов и электронов, поступающих из матрикса.

• Электроны передаются на конечный акцептор — кислород.

• Протоны выбрасываются в межмембранное пространство (ММП).

Принцип построения дыхательной цепи

• Последовательность переносчиков дыхательной цепи (ДЦ) определяется величиной редокс-потенциала (РП), т.е. способностью отдавать (присоединять) электрон.

• Все реакции в ДЦ направлены по термодинамической лестнице от компонента с самым отрицательным редокс-потенциалом (НАДH·Н +) к кислороду, имеющему самый положительный редокс-потенциал.

• РП численно равен электродвижущей силе в вольтах, возникающей между растворами окислителя и восстановителя (концентрации 1М, рН = 7,0, температура 25°С).

• Чем отрицательнее редокс-потенциал системы, тем выше ее способность отдавать электроны (восстановители).

• Чем положительнее редокс-потенциал, тем выше способность вещества присоединять электроны (окислители).

Перенос электронов по дыхательной цепи осуществляется в следующей последовательности:

ДЦ разделяет потоки электронов и протонов Н+: электроны передаются на О2, а протоны Н+ выбрасываются в межмембранное пространство (ММП).

Во внутренней митохондриальной мембране переносчики электронов и протонов сгруппированы в 4 белково-липидных комплекса, пересекающих мембрану. Убихинол (КоQ) не входит в состав комплексов; цитохром с, являясь водорастворимым, находится в межмембранном пространстве:

Дыхательная цепь

Комплексы дыхательной цепи

1. НАДН-убихинон-оксидоредуктаза. Принимает электроны и протоны от НАДН·Н +; протоны выбрасываются в межмембранное пространство, электроны передаются на КоQ.

2. Сукцинат-убихинон-оксидоредуктаза. Принимает электроны и протоны от субстратов в матриксе и передает их на убихинон. Этот комплекс не пронизывает мембрану насквозь, потому что через него невозможно прокачать Н+ из матрикса в ММП.

3. Убихинол-цитохром с-оксидоредуктаза. Переносит электроны с убихинола на цитохром с. Одновременно за счет энергии, выделившейся при переносе, из матрикса переносятся протоны в межмембранное пространство.

4. Цитохром с-оксидаза. Переносит электроны с цитохрома с непосредственно на кислород. Цитохромы а и а3 , помимо атомов железа, содержат атомы меди, поэтому этот комплекс одновременно осуществляет полное (4-электронное) восстановление молекулы кислорода.

Убихинон — липофильная молекула, хинон, легко перемещается по мембране, принимает электроны и протоны от Ι и ΙΙ комплексов дыхательной цепи и передает электроны на ΙΙΙ комплекс.

Цитохромы, входящие в состав дыхательной цепи, представляют собой железосодержащие белки, простетическая группа которых представлена гемом. Цитохромы могут переносить только электроны за счет атома железа с переменной валентностью, входящего в состав гемма: Fe 3+ + ē ↔ Fe 2+ .

Энергия переноса электронов используется на перекачивание в межмембранное пространство протонов.