Принцип построения дыхательной цепи. Комплексы дыхательной цепи
НАВИГАЦИЯ ПО СТРАНИЦЕ
Принцип работы дыхательной цепи
Разделение потоков протонов и электронов, поступающих из матрикса.
Электроны передаются на конечный акцептор — кислород.
Протоны выбрасываются в межмембранное пространство (ММП).
Принцип построения дыхательной цепи
Последовательность переносчиков дыхательной цепи (ДЦ) определяется величиной редокс-потенциала (РП), т.е. способностью отдавать (присоединять) электрон.
Все реакции в ДЦ направлены по термодинамической лестнице от компонента с самым отрицательным редокс-потенциалом (НАДH·Н +) к кислороду, имеющему самый положительный редокс-потенциал.
РП численно равен электродвижущей силе в вольтах, возникающей между растворами окислителя и восстановителя (концентрации 1М, рН = 7,0, температура 25°С).
Чем отрицательнее редокс-потенциал системы, тем выше ее способность отдавать электроны (восстановители).
Чем положительнее редокс-потенциал, тем выше способность вещества присоединять электроны (окислители).
Перенос электронов по дыхательной цепи осуществляется в следующей последовательности:
ДЦ разделяет потоки электронов и протонов Н+: электроны передаются на О2, а протоны Н+ выбрасываются в межмембранное пространство (ММП).
Во внутренней митохондриальной мембране переносчики электронов и протонов сгруппированы в 4 белково-липидных комплекса, пересекающих мембрану. Убихинол (КоQ) не входит в состав комплексов; цитохром с, являясь водорастворимым, находится в межмембранном пространстве:
Дыхательная цепь
Условные обозначения: ВММ — внутренняя мембрана митохондрий; ММП — межмембранное пространство; ПДГ — пиридинзависимые дегидрогеназы; ФДГ — флавинзависимые дегидрогеназы; ЭХП — электрохимический потенциал; РП — разность потенциалов между восстановителем и окислителем.
Комплексы дыхательной цепи
НАДН-убихинон-оксидоредуктаза. Принимает электроны и протоны от НАДН·Н +; протоны выбрасываются в межмембранное пространство, электроны передаются на КоQ.
Сукцинат-убихинон-оксидоредуктаза. Принимает электроны и протоны от субстратов в матриксе и передает их на убихинон. Этот комплекс не пронизывает мембрану насквозь, потому что через него невозможно прокачать Н+ из матрикса в ММП.
Убихинол-цитохром с-оксидоредуктаза. Переносит электроны с убихинола на цитохром с. Одновременно за счет энергии, выделившейся при переносе, из матрикса переносятся протоны в межмембранное пространство.
Цитохром с-оксидаза. Переносит электроны с цитохрома с непосредственно на кислород. Цитохромы а и а3 , помимо атомов железа, содержат атомы меди, поэтому этот комплекс одновременно осуществляет полное (4-электронное) восстановление молекулы кислорода.
Убихинон — липофильная молекула, хинон, легко перемещается по мембране, принимает электроны и протоны от Ι и ΙΙ комплексов дыхательной цепи и передает электроны на ΙΙΙ комплекс.
Цитохромы, входящие в состав дыхательной цепи, представляют собой железосодержащие белки, простетическая группа которых представлена гемом. Цитохромы могут переносить только электроны за счет атома железа с переменной валентностью, входящего в состав гемма: .
Энергия переноса электронов используется на перекачивание в межмембранное пространство протонов.