Гаструляция

Главным отличием гаструляции от предшествующих периодов эмбриогенеза является приобретение клетками способности к направленным перемещениям, которые приводят к глубокой перестройке зародыша.

Если результатом дробления было формирование многоклеточности, то гаструляция приводит к образованию многослойного зародыша.

Перемещения клеток отличаются в бластулах разных классов животных.

Основными типами гаструляции являются:

1. Инвагинация — это впячивание части стенки бластулы внутрь бластоцеля. Такой способ гаструляции характерен для ланцентика.

2. Эпиболия — обрастание мелкими, быстро делящимися клетками крупных, медленно делящихся клеток, перегруженных желтком, поэтому не обнаруживающих способности к перемещениям. Этот способ гаструляции наблюдается у амфибий, рыб.

3. Деламинация — расщепление бластодермы на два слоя. Элементы деламинации встречаются при гаструляции рыб, птиц, млекопитающих.

4. Иммиграция — активное выселение части клеток стенки бластулы внутрь бластоцеля. Это также довольно распространенный способ гаструляции и встречается у многих позвоночных (рыбы, птицы, млекопитающие).

Для удобства рассмотрения хода гаструляции и ее результатов у позвоночных весь процесс условно разделен на два этапа: ранняя и поздняя гаструляция.

В течение ранней гаструляции первоначально единый пласт клеток бластулы, реорганизуясь любым из приведенных выше способов, образует два слоя. Наружный слой клеток называют эпибластом (у низших — эктодерма), а внутренний — гипобластом (у низших — энтодерма). У низших позвоночных при этом формируется новая полость — гастроцель. Отверстие, ведущее в гастроцель, называют бластопором (первичным ртом), а его края — губами.

Таким образом, в результате ранней гаструляции формируются двухслойный зародыш и бластопор (или его аналог у высших животных), а у млекопитающих кроме этого еще и некоторые внезародышевые органы.

При поздней гаструляции образуются третий зародышевый листок — мезодерма, комплекс осевых органов и внезародышевые органы. После появления мезодермы и определенных преобразований в эпи- и гипобласте эти слои называют соответственно экто- и энтодермой.

Осевые органы — это хорда, нервная и кишечная трубки. Первой образуется хорда — плотный клеточный тяж, расположенный по средней линии зародыша между экто- и энтодермой. Под ее влиянием в наружном зародышевом листке начинает формироваться нервная трубка. В последнюю очередь энтодерма образует кишечную трубку.