Гепатоцит. Печеночная долька

Классическая печеночная долька

Печеночные пластинки, или балки, представляют собой двойные ряды гепатоцитов, сходящиеся радиально к центру. Балки часто анастомозируют друг с другом, смыкаясь над или под синусоидными капиллярами. Между рядами гепатоцитов в пластинке располагаются желчные капилляры. Они не имеют собственной стенки. Их стенка образована мембранами контактирующих гепатоцитов, которые образуют инвагинации и микроворсинки. Вблизи желчных капилляров гепатоциты связаны друг с другом плотными соединениями и десмосомами. В норме желчь не должна поступать в кровоток, так как между желчью и кровью существует надежный барьер в виде гепатоцитов, связанных плотными контактами. При повреждении клеток и нарушении их контактов желчь попадает в кровеносное русло, и развивается заболевание под названием «желтуха». Желчные капилляры начинаются слепо в центре долек, а на периферии переходят в канальцы Геринга — короткие узкие трубочки, стенки которых состоят из плоских, а дистальнее — кубических эпителиоцитов. Канальцы Геринга открываются в холангиолы, выстланные однослойным кубическим эпителием. Снаружи долька ограничена терминальной пластинкой, представленной мелкими базофильными клетками, являющимися камбиальными элементами.

Гепатоцит

Они имеют полигональную форму, содержат 1-2 ядра. Более 70 % одноядерных клеток имеют полиплоидные ядра, что связано с их высокой функциональной активностью. С возрастом доля полиплоидных клеток нарастает. Ядра клеток округлые, светлые, с преобладанием эухроматина. Цитоплазма клеток оксифильная, нередко содержит мелкую базофильную зернистость. В цитоплазме гепатоцитов выявляются хорошо развитые гранулярная ЭПС и комплекс Гольджи, обеспечивающие синтез белков плазмы крови. Обилие трубочек и цистерн гладкой ЭПС необходимы для синтеза гликогена и липидов, обезвреживания токсических продуктов. Цитоплазма гепатоцитов изобилует митохондриями (до 2 тыс. в клетке) для обеспечения энергетических потребностей. Многочисленные лизосомы и пероксисомы обеспечивают внутриклеточное пищеварение, участвуют в защитных реакциях. В их цитоплазме обнаруживаются также липидные капли, включения гликогена и пигментов.

В гепатоцитах выделяют три поверхности, которые имеют разную структурно-функциональную специализацию. Поверхности гепатоцитов, участвующие в формировании стенок желчных капилляров, получили название билиарных. Через них выделяются компоненты желчи в желчный капилляр. Васкулярная поверхность гепатоцитов обращена в сторону гемокапилляров, снабжена многочисленными микроворсинками, что значительно увеличивает площадь обмена между гепатоцитами и кровью. Между васкулярной поверхностью гепатоцитов и стенкой синусоидных капилляров имеется перисинусоидное пространство Диссе, в которое выступают микроворсинки гепатоцитов, отростки звездчатых макрофагов (клеток Купфера). Здесь располагаются жиронакапливающие клетки (липоциты), печеночные НК-клетки (ямочные клетки).

Внутридольковые синусоидные гемокапилляры выстланы эндотелиальными клетками. В их уплощенной цитоплазме имеются многочисленные мелкие поры (ситовидные участки). Крупные поры и щели определяются в области соединения эндотелиальных клеток друг с другом. Базальная мембрана большей частью отсутствует. Такие особенности стенки синусоидных капилляров позволяют свободно проникать через нее высокомолекулярным веществам.

К стенке синусоидных капилляров с люминальной стороны прикрепляются звездчатые макрофаги (клетки Купфера), которые составляют 20-25 % клеток синусоидов. Образуются эти клетки из моноцитов крови. Их многочисленные отростки пересекают просвет капилляров и через отверстия в эндотелиоцитах проникают в пространство Диссе. Они способны к амебоидному движению и могут выходить в просвет капилляров. Клетки Купфера обладают высокой фагоцитарной активностью и хорошо развитым лизосомальным аппаратом. Они поглощают бактерии, вирусы, токсины, макромолекулярные комплексы, поврежденные эритроциты и утилизируют их. Звездчатые макрофаги выполняют также антигенпрезентирующую функцию. Известна их роль в стимуляции регенерации гепатоцитов.

В перисинусоидном пространстве имеются также мелкие отростчатые клетки с темными овальными ядрами и липидными каплями в цитоплазме. Это липоциты, или клетки Ито, популяция которых составляет около 20-25 % всех клеток синусоидов. В норме эти клетки накапливают липиды и жирорастворимые витамины А, D, Е, К и синтезируют в небольшом количестве ретикулярные волокна. Полагают, что при патологических условиях они, подобно фибробластам, способны продуцировать коллаген в значительных количествах, что может привести к развитию фиброза и цирроза печени.

В просвете капилляров, прикрепляясь к макрофагам и эндотелиоцитам с помощью псевдоподий, располагаются ямочные, или Pit-клетки. Реже их можно найти в перикапиллярном пространстве. Их популяция составляет около 5 % всех клеток синусоидов. Это клетки округлой формы с темным ядром. В их цитоплазме содержатся характерные гранулы с плотным центром, похожим на фруктовую косточку, в связи с чем они и получили свое название (от англ. pit — косточка). Pit-клетки являются печеночными НК-клетками, их главная функция — обеспечение противоопухолевого иммунитета. Кроме того, ямочные клетки выделяют факторы роста, стимулирующие регенерацию гепатоцитов.

Альтернативные представления о структурной организации печени

Существуют и другие представления о гистоархитектонике печени: портальная печеночная долька и печеночный ацинус.

Портальная печеночная долька имеет треугольную форму и включает участки трех соседних классических долек, окружающих одну триаду. Ее можно получить, соединив центральные вены трех рядом расположенных классических долек. В этой дольке кровь течет от центра к периферии, от центрально расположенных междольковых артерий и вен к центральным венам, лежащим по углам. Выделенные таким образом зоны получают кровоснабжение от одной триады, что важно для понимания особенностей поражения различных участков дольки в условиях патологии.

Отток желчи в пределах портальной дольки происходит от периферических участков в общий, расположенный в центре, желчный проток, что подчеркивает экзокринную функцию печени.

Печеночный ацинус образуют сегменты двух смежных классических долек. На срезе имеет форму ромба, в острых углах которого лежат центральные вены, у тупых углов ромба расположены междольковые триады. Ток крови в ацинусе происходит от центра к периферии, а отток желчи — от периферии к центру. Центральную ось ацинуса занимают анастомозирующие вокругдольковые кровеносные сосуды.

В ацинусе выделяют три зоны, различающиеся метаболической активностью гепатоцитов:

1. центральную, оружающую вокругдольковые сосуды;

2. промежуточную;

3. периферическую, прилежащую к центральным венам.

Выделение печеночного ацинуса является важным для понимания зональных особенностей гепатоцитов как в норме, так и при патологии печени.