Гипофиз

Гипофиз состоит из двух структурно-функциональных компонентов: аденогипофиза и нейрогипофиза.

Развитие

Гипофиз развивается из двух источников — эпителиального (карман Ратке) и нейрального.

На 4—5-й неделе эмбриогенеза образуется карман Ратке — выпячивание эктодермы крыши ротовой ямки зародыша, который растет по направлению к мозгу. Из нейроэктодермы дна третьего желудочка образуется вырост мозгового пузыря. Эти две разные по происхождению части вступают в контакт, образуя гипофиз.

В результате дифференцировки кармана Ратке образуется:

• передняя доля гипофиза — из утолщения передней стенки кармана;

• промежуточная часть — из задней стенки кармана Ратке;

• туберальная часть — из утолщения латеральной стенки и окружает воронку гипоталамуса.

Полость кармана остается гипофизарной щелью между передней и промежуточной частью аденогипофиза.

Из выроста мозгового пузыря формируется задняя доля гипофиза — нейрогипофиз.

Строение

Аденогипофиз состоит из трех частей: передняя и промежуточная доли, туберальная часть.

Передняя доля гипофиза имеет трабекулярный тип строения: эпителиальная ткань образует тяжи — трабекулы, между которыми находится рыхлая волокнистая соединительная ткань с фенестрированными или синусоидными капиллярами.

Железистые клетки делятся на два вида:

1. Хромофобные аденоциты составляют 60 % всех аденоцитов и расположены в центре трабекул. Цитоплазма хромофобных аденоцитов окрашивается слабо. Среди них выделяют две категории клеток: камбиальные и хромофильные клетки, которые еще не накопили секреторных гранул или уже их выделили в результате интенсивной секреции.

2. Хромофильные аденоциты располагаются по периферии трабекул. Выделяют пять типов железистых клеток, которые на основании специфической окраски гранул делятся на базофильные и ацидофильные.

Базофильные клетки составляют 4-10 % всех аденоцитов передней доли. Они крупные, имеют хорошо развитые органеллы белкового синтеза, митохондриальный аппарат, компоненты цитоскелета. Секреторные гранулы различных размеров равномерно распределены по всей цитоплазме клеток, содержат гликопротеины, окрашиваются базофильно основными красителями.

Существуют две разновидности базофильных клеток:

• гонадотропоциты (Д-базофилы) — овальные клетки с круглым ядром, расположенным эксцентрично. В цитоплазме в околоядерной зоне находится макула — сильно развитый аппарат Гольджи. Митохондрии палочковидные. Секреторные гранулы (200-250 нм) равномерно распределены по цитоплазме. Предполагается, что существуют два типа клеток — фоллитропоциты и лютропоциты, которые продуцируют соответственно фоллитропин и лютропин. Однако это точка зрения разделяется не всеми. Не исключается, что одна и та же клетка может синтезировать оба гормона. Фоллитропин или фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) в женском организме вызывает рост фолликулов в яичнике, синтез эстрогена, а у мужчин активирует сперматогенез. Лютропин или лютеонизирующий гормон (ЛГ) обеспечивает процесс овуляции и формирования желтого тела, стимулирует продукцию прогестерона желтым телом. В мужском организме активирует выработку тестостерона клетками Лейдига.

При удалении половых желез (кастрации) нарушается регуляция по принципу обратной связи. Вначале гонадотропоциты, стимулируемые гонадолиберином, гипертрофируются, а затем от непрерывной активности истощаются: ядро уплощается, смещается на периферию, формируется крупная вакуоль за счет увеличения комплекса Гольджи. Такие гонадотропоциты называются клетками кастрации;

• тиротропоциты (Б-базофилы) — клетки неправильной или угловатой формы, составляющие 1-2 % клеточной популяции аденогипофиза. Ядро округлое, расположено в центре. По периферии цитоплазмы локализуются многочисленные мелкие (100-160 нм) базофильные гранулы. Клетки вырабатывают тиротропин (тиреотропный гормон ТТГ), стимулирующий функцию щитовидной железы. При удалении железы тиреотропоциты увеличиваются в размерах, становятся округлыми, комплекс Гольджи и грЭПС гипертрофируются, цитоплазма дегранулирует и вакуолизируется. Такие клетки называются клетками тироидэктомии.

Ацидофильные клетки располагаются преимущественно по периферии трабекул и составляют 30-35 % общего количества аденоцитов передней доли. Клетки округлой или овальной формы, по размерам меньше базофильных, ядра располагаются в центре. Цитоплазма клеток содержит крупные плотные белковые гранулы, воспринимающие кислые красители.

Имеют две разновидности клеток соматотропоциты и пролактиноциты:

• соматотропоциты — наиболее многочисленная популяция клеток в передней доле гипофиза. Это округлые клетки с ядром в центре, митохондрии вытянутой формы. В цитоплазме крупные секреторные гранулы (350 нм) расположены плотно по всей цитоплазме или на стороне клетки, прилежащей к перикапиллярному пространству. Соматотропоциты синтезируют гормон роста или соматотропин, стимулирующий деление клеток в организме и его рост;

• пролактиноциты (лактотропоциты, маммотропоциты) — клетки неправильной формы. Ядро крупное, округлое, расположено несколько эксцентрично. Размеры гранул в неактивном состоянии около 200 нм, а при беременности и лактации — 600 нм. Секреторные гранулы содержат гормон пролактин, или лактотропный гормон. Этот гормон обеспечивает рост секреторных отделов молочной железы и секрецию молока. Способствует образованию в яичнике желтого тела и выработке им гормона прогестерона.

Кортикотропоциты составляют 2-5 % общего числа аденоцитов, по своим тинкториальным свойствам не принадлежат ни к ацидофильным, ни к базофильным аденоцитам. Клетки располагаются в центре передней доли гипофиза, имеют неправильную или угловатую форму. Их отличительная черта — дольчатое ядро, расположенное эксцентрично. Секреторные гранулы (200-250 нм) занимают преимущественно периферию цитоплазмы. Клетки вырабатывают гормон адренокортикотропин (АКТГ), который стимулирует секрецию гормонов пучковой и сетчатой зонами коры надпочечника.

Выработка гормонов клетками передней доли гипофиза регулируется гипоталамическими либиринами и статинами.

Промежуточная (средняя) доля. Этот компонент аденогипофиза демонстрирует большие вариации в ряду позвоночных. У человека средняя доля развита слабо, имеет вид пласта клеток, состоит из базофильных и хромофобных клеток, скопления которых формируют прерывистые тяжи. Встречаются кистозные полости (псевдофолликулы), стенка которых образована реснитчатым эпителием, а внутри содержится коллоид белковой природы, в котором не обнаружены гормоны.

Средняя доля аденогипофиза выделяет два гормона:

• меланоцитостимулирующий гормон (МСГ) активирует деятельность меланоцитов, регулирует пигментный обмен;

• липотропный гормон (ЛПГ) усиливает метаболизм липидов.

Туберальная часть представлена тяжами эпителиальных клеток (хромофильных и хромофобных), которые окружают гипофизарную ножку, отделяясь от нее тонкой соединительнотканной прослойкой. Эндокринная активность в них не обнаружена. В этой доле проходят гипофизарные портальные вены, соединяющие первичную капиллярную сеть срединного возвышения гипоталамуса с вторичной капиллярной сетью передней доли гипофиза.

Задняя доля (нейрогипофиз) образована нервной тканью, но не содержит нейросекреторных клеток. Эта доля состоит главным образом из аксонов нейросекреторных клеток, находящихся в супраоптических и паравентрикулярных ядрах гипоталамуса. Аксоны заканчиваются на фенестрированных капиллярах, образуя нейрогемальные синапсы, в которых и происходит выделение гормонов в кровеносное русло. Расширения аксонов, располагающиеся выше синапсов и накапливающие гормоны, называются тельцами Геринга.

До 25-30 % объема нейрогипофиза приходится на специализированные клетки — питуициты. Они напоминают астроглиальные клетки и имеют неправильную форму с многочисленными отростками, которые заканчиваются в периваскулярном пространстве. Отростки клеток формируют трехмерные сети, окружающие аксоны и терминали нейросекреторных клеток гипоталамуса. Питуициты выполняют функции, свойственные астроцитам в других участках ЦНС, а также регулируют выделение вазопрессина и окситоцина из терминалей аксонов в гемокапилляры.

В задней доле гипофиза накапливаются и выделяются в кровь.

Гормоны вазопрессин и окситоцин, вырабатываемые нейросекреторными клетками переднего гипоталамуса.