Гипоталамус

Развитие

Гипоталамическая область мозга развивается из базальной части нейроэктодермального эпителия, располагающегося в виде утолщения на вентральной стенке диэнцефального мозгового пузыря. Развитие гипоталамуса тесно связано с развитием задней доли гипофиза.

Строение

Гипоталамус локализуется под зрительным бугром (таламусом), образуя дно третьего желудочка. Полость третьего желудочка продолжается в воронку, стенка которой представляет собой гипофизарную ножку. Ее дистальная часть образует заднюю долю гипофиза (нейрогипофиз). Кпереди от гипофизарной ножки утолщение дна третьего желудочка формирует медиальную эминенцию (срединное возвышение) гипоталамуса. В сером веществе гипоталамуса лежат парные ядра (свыше 30 пар), они находятся в его переднем, среднем (медиобазальном и туберальном) и заднем отделах.

В переднем гипоталамусе располагаются парные супраоптические и паравентрикулярные ядра. Эти ядра в основном образованы крупными пептидхолинергическими нейросекреторными клетками. Это крупные отростчатые клетки с ядрами неправильной формы. В их цитоплазме хорошо выявляется хроматофильная субстанция, локализованная преимущественно на периферии цитоплазмы. При электронной микроскопии в нейросекреторных клетках наблюдается сильно развитая гранулярная эндоплазматическая сеть, секреторные гранулы и синаптические пузырьки. Это свидетельствует о том, что клетки образуют как нейрогормоны, так и нейромедиаторы. На клетках обнаружено много межнейрональных синапсов. В аксонах клеток находятся многочисленные гранулы нейросекрета, содержащие белок, иногда липиды и полисахариды. Аксоны идут в заднюю долю гипофиза, где на кровеносных капиллярах образуют нейрогемальные синапсы.

Нейросекреторные клетки переднего гипоталамуса продуцируют белковые гормоны — вазопрессин (антидиуретический гормон) и окситоцин. Эти гормоны с помощью аксоплазматического транспорта по аксонам поступают в заднюю долю гипофиза, а затем в общий кровоток.

Органами-мишенями вазопрессина (антидиуретического гормона) являются почки и артерии. В дистальных канальцах нефронов и собирательных трубочках почек гормон увеличивает обратную реабсорбцию воды. В результате уменьшается мочеотделение, задержка жидкости в организме, повышается артериальное давление. Недостаток гормона приводит к развитию несахарного диабета, при котором объем выделяемой мочи может достигать нескольких десятков литров в сутки.

В артериях гормон вызывает усиление тонуса гладкомышечных клеток, сужение просвета, что также повышает артериальное давление.

Окситоцин стимулирует сокращение ГМК мужских и женских половых путей, в частности миометрия (гладкой мускулатуры матки), во время родов, а также миоэпителиальных клеток молочных желез, способствуя выделению молока. Кроме того, этот гормон отвечает за формирование полового влечения как у женщин, так и у мужчин.

Средний (медиобазальный) гипоталамус содержит ядра, включающие мелкие пептидадренергические и адренергические нейроны (аркуатное и вентромедиальное ядра). Нейроны этих ядер вместе с мелкоклеточными нейронами паравентрикулярных ядер переднего гипоталамуса участвуют в формировании гипоталамо- аденогипофизарной системы, поскольку вырабатывают рилизинг—гормоны, регулирующие функции клеток аденогипофиза. Гипоталамические нейрогормоны являются низкомолекулярными белками (олигопептидами), которые либо угнетают (статины), либо стимулируют (либерины) выработку гормонов клетками аденогипофиза. В настоящее время выделено четыре либерина — соматолиберин, гонадолиберин, кортиколиберин, тиролиберин и два статина — соматостатин и пролактиностатин. Соматостатин в аденогипофизе тормозит синтез соматотропина (гормона роста), адренокортикотропина и тиротропина, а также секрецию инсулина и глюкагона поджелудочной железой, ренина почками, гормонов диффузной эндокринной системы.

В гипоталамусе находятся группы нейронов, образующих нейрорегуляторные пептиды, также влияющие на гипофиз: энкефалины, эндорфины, нейротензины, вещество Р и др.

Их действие сходно с действием рилизинг-гормонов.

Кроме трансаденогипофизарного способа регуляции эндокринных функций организма гипоталамус посылает свои эфферентные импульсы к периферическим эндокринным железам прямо по симпатическим нервам без участия гипофиза — парагипофизарно.

Задний гипоталамус включает мамилярные тела и перифорникальное ядро. Этот отдел гипоталамуса не является эндокринным; он регулирует поведенческие реакции.

Нейросекреторная деятельность гипоталамуса регулируется высшими отделами головного мозга — лимбической системой, гиппокампом, эпифизом. Эти влияния осуществляются с помощью нейроаминов: дофамина, норадреналина, серотонина, а также ацетилхолином, эндорфинами и энкефалинами, вырабатываемыми нейронами головного мозга.

Кроме того, на выработку гипоталамусом нейрогормонов влияют гипофиз и периферические эндокринные железы (по принципу обратной связи — положительной или отрицательной).