Гладкая мышечная ткань

Развитие

Различают гладкую мышечную ткань сосудов и внутренних органов (мезенхимного происхождения) и мышечную ткань радужки (мионейрального происхождения). Миоэпителиальные клетки (эктодермального происхождения) относят или к гладким мышечным тканям, или немышечным сокращающимся клеткам.

В процессе развития стволовые клетки мезенхимы (в основном спланхнотома) или нейроэктодермы дифференцируются в миобласты. Последние приобретают характерную форму, органеллы белкового синтеза для организации миофибрилл и превращаются в миоциты.

Строение

Гладкая мышечная ткань мезенхимного происхождения располагается в стенке внутренних органов и сосудов. Ее структурной единицей является гладкий миоцит. Это клетка веретеновидной, иногда отростчатой формы (матка, эндокард, аорта), длиной 20-500 мкм, с центрально расположенным палочковидным ядром. Цитолемма гладкого миоцита образует многочисленные впячивания — кавеолы (мелкие пузырьки, содержащие ионы кальция). Снаружи цитолемму покрывает тонкая базальная мембрана. В базальной мембране каждого миоцита есть отверстия, где соседние клетки соединяются с помощью коммуникационных соединений нексусов, осуществляющих метаболические связи.

Органеллы общего значения (комплекс Гольджи, митохондрии, свободные рибосомы, эндоплазматическая сеть) локализуются в основном около полюсов ядра. Наиболее развитыми и многочисленными из них являются митохондрии. Саркоплазматическая сеть участвует в синтезе гликозаминогликанов и белковых молекул (коллагена, эластина и др.), из которых осуществляется сборка компонентов базальной мембраны, волокон, аморфного вещества, окружающих клетки.

Ионы Са2+ поступают в гиалоплазму как из саркоплазматического ретикулума и кавеол, так и из межклеточной среды, через Са2+-каналы, которые открываются лишь при возбуждении клетки или при действии на мембранные рецепторы определенных регуляторов.

Специальные органеллы видны в виде нитей, ориентированных преимущественно вдоль длинной оси клетки и не имеющих поперечной исчерченности. В цитоплазме миоцитов постоянно выявляются только тонкие нити — миофиламенты, состоящие из белка актина. Они прикрепляются на внутренней стороне цитолеммы к плотным пластинкам или к плотным тельцам цитоплазмы, образующим цепочки внутри миоцита вдоль продольной оси. И те, и другие содержат белок актинин. Толстые же (миозиновые) миофиламенты в состоянии покоя, видимо, диссоциированы на фрагменты или отдельные молекулы миозина и поэтому не имеют фиксированного положения.

При возбуждении клетки ионы Са2+, поступающие из депо, активируют сборку миозиновых нитей и их взаимодействие с актиновыми. По мере образования и разрыва актин-миозиновых мостиков происходит смещение актиновых миофиламентов навстречу друг другу, тяга передается на цитолемму, плотные тельца сближаются и клетка укорачивается. При уменьшении содержания кальция миозин теряет сродство к актину. В результате начинается расслабление миоцита и разборка миозиновых нитей.

Сокращение медленное, тоническое. Гладкие миоциты в сокращенном состоянии могут пребывать достаточно долго без заметного утомления. Для энергетического обеспечения сокращения мышечные клетки используют митохондрии и трофические включения в виде гликогена и липидов.

Вокруг каждого гладкого миоцита из ретикулярных, эластических и коллагеновых волокон образуется сеть, которая вместе с небольшим количеством основного вещества формирует эндомизий. Группы из 10-12 клеток объединяются в мышечные пласты, окруженные соединительной тканью с кровеносными сосудами и нервами и называются перимизием. В органах пучки мышечных клеток формируют слои мышечной ткани, которые окружены более толстой прослойкой соединительной ткани — эпимизием.

Иннервация

Гладкая мышечная ткань иннервируется вегетативной нервной системой — симпатическими и парасимпатическими нервными волокнами, терминали которых формируют варикозные расширения на гладкомышечных клетках. В сосудах эффекторное нервное окончание подходит, как правило, к каждому миоциту. Во внутренних органах (кишечнике, матке и т.д.) гладкие миоциты функционируют не изолированно, а клеточными комплексами. Клетки связаны друг с другом при помощи нексусов. Последние способствуют проведению возбуждения от клетки к клетке, в результате оно охватывает сразу группу миоцитов. В составе комплексов есть также миоциты-пейсмекеры, которые сами генерируют потенциал действия и передают его соседним клеткам.

Регенерация

При повышенной функциональной нагрузке гладкие миоциты гипертрофируются, как, например, в матке во время беременности, проявляя высокую способность к физиологической внутриклеточной регенерации. При репаративной регенерации восстановление возможно за счет миоцитов мышечных комплексов, приобретающих способность к делению, а также из адвентициальных клеток и миофибробластов.