Костная ткань

Костная ткань, как и другие виды соединительной ткани, развивается из мезенхимы, состоит из клеток и межклеточного вещества и выполняет ряд функций.

Функции костных тканей

1. опорно-механическая — основа скелета;

2. защитная функция — предохранение внутренних органов от механических повреждений;

3. гемопоэтическая функция — поддержание стабильных условий функции красного костного мозга, создание оптимальных условий микроокружения для различных дифферонов гемопоэтических клеток;

4. гомеостатическая функция — регуляция минерального гомеостаза в связи с наличием в костях депо кальция и фосфора.

Клетки костной ткани

К клеткам костной ткани относятся:

• остеобласты — формируют кость;

• остеоциты — сохраняют кость;

• остеокласты — разрушают кость.

Клетки костной ткани происходят из двух клеточных линий — мезенхимных и гематогенных.

Мезенхимные стволовые клетки склеротома образуют дифферон клеток: остеогенная клетка-предшественник (преостеобласт) — остеобласт — остеоцит.

Остеобласты в зрелой ткани локализуются:

• в надкостнице;

• эндосте;

• каналах остеонов.

Остеобласты разделяются на активные и покоящиеся.

Активные остеобласты — клетки диаметром 20-40 мкм с крупным, эксцентричным, эухроматическим ядром покрывают 2-8 % поверхности кости. В цитоплазме хорошо развит синтетический аппарат — грЭПС, комплекс Гольджи.

Функции активных остеобластов:

1. Синтез и секреция компонентов органического матрикса кости: коллаген I типа, гликопротеины — остеокальцин, остеонектин;

2. продукция ростовых факторов, цитокинов, морфогенетических белков;

3. выработка матриксных пузырьков, которые принимают участие в минерализации межклеточного вещества за счет содержания высоких концентраций фосфата кальция и щелочной фосфатазы. Поэтому маркером остеобластов является синтезируемый ими фермент щелочная фосфатаза.

При снижении синтетической деятельности активные остеобласты могут превращаться в покоящиеся остеобласты либо, окружая себя матриксом, в остеоциты.

Покоящиеся остеобласты (клетки, выстилающие кость) располагаются на поверхности костной ткани, покрывая 80-95 % ее поверхности и образуя своеобразную выстилку. Они не принимают участия в формировании кости, имеют уплощенную форму, органеллы редуцированы. Между покоящимися остеобластами и поверхностью кости располагается тонкий (0,1-0,5 мкм) слой неминерализованного матрикса — эндостальная мембрана, защищающая костную поверхность от воздействия остеокластов. При перестройке костной ткани покоящиеся остеобласты активируются, синтезируют ферменты, разрушающие эндостальную мембрану. Тем самым облегчается прикрепление остеокласта к костной ткани и инициируется начало резорбции.

Остеоциты — высокодифференцированные клетки, окруженные минерализованным костным матриксом, составляющие в зрелом скелете до 90 %. Остеоциты утратили способность к делению, их органеллы редуцированы, ядро занимает всю цитоплазму. Они располагаются в остеоцитарных лакунах (до 25 000 на 1мм3), заполненных коллагеновыми фибриллами. От тел остеоцитов отходят длинные (50-60 мкм) цитоплазматические отростки толщиной 5-6 мкм, располагающиеся в канальцах. Система канальцев формирует сеть, в которой отростки остеоцитов контактируют между собой и с остеобластами периоста и эндоста. Периостеоцитарные пространства заполнены интерстициальной жидкостью, обеспечивающей циркуляцию метаболитов.

Функции остеоцитов:

1. поддержание минерального гомеостаза костного матрикса;

2. участие в физиологической перестройке костной ткани. Гемопоэтический дифферон — КОЕГМ — промонобласт — монобласт — моноцит — преостеокласт — остеокласт.

Остеокласты — многоядерные (20-50 ядер) гигантские клетки размером до 100 мкм. Образуются при слиянии моноцитов и относятся к системе мононуклеарных фагоцитов. Клетки осуществляют резорбцию (разрушение) костной ткани и располагаются в лакунах Хоушипа. Цитоплазма оксифильна и содержит многочисленные митохондрии, хорошо развитый комплекс Гольджи, многочисленные вакуоли, плотные гранулы со свойствами лизосом.

В активированном остеокласте различают:

• микроскладчатую (гофрированную) каемку;

• светлую зону — места плотного прикрепления клетки к кости;

• везикулярную зону — расположена вблизи микроскладчатой каемки, содержит многочисленные лизосомы;

• базальную (энергетическую, пластическую) зону — содержит ядра и мембранные органеллы.

Микроскладчатая каемка — это многочисленные цитоплазматические выросты, направленные к поверхности кости и достигающие ее. Через мембрану выростов из остеокласта выделяется большое количество Н+ и Сl—, что создает и поддерживает в замкнутом пространстве лакуны кислую среду, оптимальную для растворения солей кальция костного матрикса (рН 4,5). Ферменты многочисленных лизосом везикулярной зоны разрушают органическую часть костного матрикса.

Резорбция костной ткани остеокластами протекает циклически и включает несколько этапов:

1. фиксация остеокластов к поверхности кости посредством адгезивных молекул и перестройка цитоскелета остеокласта;

2. закисление содержимого лакун;

3. резорбция минерального компонента матрикса;

4. растворение органических компонентов матрикса лизосомными ферментами;

5. удаление продуктов деструкции костной ткани путем поглощения продуктов остеокластами с последующим выделением с противоположной свободной поверхности клетки.

Маркерными ферментами этих клеток является кислая фосфатаза, карбоангидраза, АТФаза.

Активность остеокластов угнетается гормоном щитовидной железы — кальцитонином, женским половым гормоном — эстрогеном. Активирующее действие гормона околощитовидной железы — паратгормона (паратирина), по-видимому, непрямое, опосредованное остеобластами.

Межклеточное вещество

Межклеточное вещество костной ткани состоит из коллагеновых (оссеиновых) волокон и основного вещества. Из общей массы костей 60-70 % составляют минеральные соли, при этом 30-35 % — гранулы фосфата кальция (Ca3(PO4)2) в аморфном состоянии, 30-35 % — кристаллы гидроксиапатита (Сa10(PO4)6(OH)2). Содержание воды низкое — от 6 до 20 %. Оставшиеся 10-20 % массы — органические компоненты, из них до 95 % составляет коллаген I типа. К числу органических компонентов относятся также коллагены III, IV, V и XII типов, неколлагеновые макромолекулярные соединения — протеогликаны, гликопротеины, фосфопротеины, специфические белки (остеонектин, остеокальцин), ферменты — кислая и щелочная фосфатазы.

Такое сочетание органических и неорганических веществ придает костной ткани большую прочность, однако и большую хрупкость. В процессе минерализации межклеточного вещества кости щелочная фосфатаза способствует образованию минеральных соединений, фосфопротеины обеспечивают концентрацию кальция в кости, протеогликаны способствуют связыванию минеральных соединений с коллагеном, остеонектин — росту минеральных кристаллов и агрегатов и т.д.

Виды костной ткани

Различают три вида костной ткани: дентинную, грубоволокнистую (ретикулофиброзную) и пластинчатую.

Дентинная костная ткань окружает пульпарную полость зуба. Состоит из минерализованного основного вещества, в котором располагаются коллагеновые волокна и дентинные канальцы с отростками одонтобластов. Сами клетки находятся в пульпе зуба. Иногда ее относят к грубоволокнистой.

Грубоволокнистая костная ткань — эмбриональная костная ткань, у взрослых встречается в местах зарастания черепных швов и прикрепления сухожилий к костям (бугорки, апофизы). Постнатально незрелая костная ткань часто образуется при заживлении переломов и быстрорастущих костных опухолях из остеогенных клеток. Ткань характеризуется мощными пучками минерализованных оссеиновых (коллагеновых) волокон, которые располагаются неупорядоченно. Остеоциты локализуются в лакунах, без определенной ориентации. Особенностью этого вида ткани является относительно низкое содержание минеральных веществ при высоком уровне органических.

Пластинчатая костная ткань образует у взрослого человека все виды костей (плоские и трубчатые), за исключением их бугорков. Она состоит из упорядоченно лежащих костных пластинок толщиной 3-7 мкм. Костная пластинка представляет собой минерализованный костный матрикс, в котором параллельно располагаются коллагеновые волокна. В соседних пластинках волокна имеют разное направление, что обеспечивает большую прочность пластинчатой костной ткани. Остеоциты локализуются между пластинками, а их отростки располагаются в канальцах пластин.

Пластинчатая костная ткань организована в губчатое и компактное костное вещество. Губчатое вещество находится внутри костей, а компактное — снаружи, причем в плоских костях и эпифизах трубчатых костей компактное вещество лежит в виде периферического тонкого слоя, а в диафизах трубчатых костей — составляет основную часть.

Пластинки в губчатом веществе дугообразно изогнуты. Несколько параллельно расположенных пластинок объединяются в костные трабекулы — балки. Трабекулы в губчатом веществе ориентированы в разных направлениях, соответствующих векторам нагрузки на кость. Между трабекулами есть промежутки — костные ячейки, в которых содержатся сосуды и красный костный мозг (в диафизах трубчатых костей взрослого человека — желтый костный мозг).

Пластинки в компактном веществе имеют форму полых цилиндров, вставленных друг в друга. Совокупность 3-25 концентрических пластинок образует остеон.

Остеон является структурной единицей компактного вещества костной ткани.