Межклеточные соединения

Плотные (замыкающие) соединения механически связывают клетки и препятствуют прохождению молекул между ними. В зоне плотных контактов мембраны клеток сближаются на расстояние до 5 нм. Построен плотный контакт с помощью сшивающих трансмембранных белков (клаудин, окклюдин). Плотные контакты различны по своей эффективности. Одни из них полностью непроницаемы, так как формируют сплошные полосы слияния мембран — замыкающие пластинки, где отсутствует гликокаликс (например, энтероциты в тонкой кишке), другие — могут быть проницаемы для ионов из-за небольшого количества точек соприкосновения (проксимальные канальцы почки).

Адгезионные контакты механически связывают клетки между собой, но являются проницаемыми для ряда веществ. Это десмосомы (точечные, полудесмосомы, опоясывающие) и зубчатые соединения.

Точечная десмосома — самый распространенный и наиболее сложно организованный тип межклеточных контактов. Прилегающие участки мембраны разделены пространством шириной 25 нм с электронно-плотной полоской по средней линии. Десмосома состоит из пластинок прикрепления, которые построены из уплотненных участков плазмолемм двух соседних клеток. Это место сцепления интегральных Са-связывающих белков (десмоглеин, десмоколлин). С внутренней стороны мембраны эти интегральные белки посредством других белков (плактоглобин, десмоплакин) связаны с промежуточными филаментами. Десмосомы поддерживают структурную целостность ткани, скрепляя клетки между собой (кардиомиоциты, кератиноциты).

Полудесмосомы представляют собой 1/2 десмосомы и располагаются, например, на базальной поверхности эпителиоцитов для соединения с базальной мембраной.

Опоясывающая десмосома окружает по периметру апикальные части прилегающих эпителиоцитов в форме пояска. По строению она напоминает точечную десмосому, но отличается по молекулам белков, входящих в ее состав. В области ее формирования на плазмолемме образуются листки прикрепления, которые содержат актинсвязывающие белки α-актинин, винкулин и плактоглобин. К этим пластинкам прикрепляются элементы цитоскелета — актиновые микрофиламенты. Межклеточная щель расширена до 15-20 нм и заполнена умеренно плотным веществом, в состав которого входит трансмембранный гликопротеин кадгерин, обеспечивающий в присутствии ионов кальция связь между клетками. Эти контакты не только скрепляют мембраны соседних клеток, но и стабилизируют их цитоскелет (например, каемчатый эпителий кишки).

Зубчатые межклеточные соединения не содержат специальные структуры, в местах контактов клетки сближаются на расстояние 15-20 нм, а их прикрепление обеспечивается изгибами (интердигитациями) плазмолеммы, за счет которых увеличивается площадь и прочность соединений между двумя клетками (например, между эпителиоцитами).

Специальные межклеточные соединения являются коммуникационными контактами между клетками для передачи малых молекул или химических веществ. Различают нексусы и синапсы.

Нексусы (щелевые контакты) формируются двумя мембранами контактирующих клеток, которые сближаются на расстояние 2-3 нм. В каждой мембране интегральные белки коннексины формируют коннексон — полую трубочку. Коннексон одной клетки плотно стыкуется с подобным коннексоном другой и образуется сообщающийся сквозной канал. В результате мелкие молекулы переходят напрямую из одной клетки в другую без выхода их в межклеточное пространство (низкомолекулярные вещества, регулирующие рост и развитие клеток; ионы для активации сокращения кардиомиоцитов и гладких миоцитов).

Синапсы характерны для нервной ткани, где обеспечивают одностороннюю передачу химических веществ (нейромедиаторов) от одного нейрона на другой или от нейрона на мышечное волокно для возбуждения/торможения структур синапса.