Межнейрональные синапсы

Межнейрональные синапсы делятся

по способу передачи:

• на химические;

• электрические;

• смешанные.

по морфологической классификации (по локализации, по типу взаимосвязанных отростков):

• аксосоматические — синапсы между аксоном одного нейрона и телом другого;

• аксодендритные — синапсы между аксоном одного нейрона и дендритом другого;

• аксо-аксональные — синапсы между аксонами разных нейронов (являются тормозными);

• дендродендритные — синапсы между дендритами разных нейронов;

• соматосоматические — синапсы между телами разных нейронов.

по химическому типу медиатора:

• холинергические;

• адренергические;

• пептидергические;

• пуринергические;

• аминокислотные и т.п.

по функциональной направленности:

• возбуждающие;

• тормозные.

В электрических синапсах потенциал действия передается с мембраны одного нейрона на мембрану другого через промежутки шириной 2 нм. Эти синапсы подобны щелевым соединениям (нексусам). Они способны проводить потенциал действия благодаря межклеточным порам, образованным трансмембранными белками коннексонами. Диаметр пор позволяет клеткам свободно обмениваться не только неорганическими ионами (определяющими электрогенез), но и достаточно крупными молекулами белков. Межклеточные канальные поры постоянно открыты ввиду отсутствия поровых ворот, что обеспечивает двухстороннюю передачу потенциала, а направление передачи определяется градиентом концентрации ионов.

В химических (везикулярных) синапсах чаще окончания аксонов нейронов образуют их пресинаптическую часть, взаимодействующую с плазмолеммами других нейронов, — их постсинаптической частью, между ними имеется синаптическая щель шириной 20-30 нм.

В пресинаптической части располагаются различной формы и размеров синаптические пузырьки с медиаторами, фиксированные на элементах цитоскелета, митохондрии, агранулярная ЭПС. Мембрана пресинаптической части богата потенциалзависимыми Ca2+-каналами и транспортными системами захвата нейромедиаторов или продуктов их метаболизма. Пресинаптическая мембрана содержит также на внутренней стороне пресинаптические уплотнения в виде фибриллярной белковой сети, обеспечивающей равномерное распределение синаптических пузырьков по поверхности мембраны.

Мембрана постсинаптической части утолщена за счет филаментозно-гранулярного материала, характеризующегося высокой изменчивостью его структурных компонентов, что отражает разную эффективность синапсов. На мембране постсинаптической части имеются белки-рецепторы, воспринимающие действие медиатора, и ферменты, разрушающие медиаторы.

Механизм передачи

Химические синапсы проводят возбуждение только в одном направлении — от концевого аппарата аксона одного нейрона на другой нейрон и с задержкой по времени (синаптическая задержка равна 0,2-0,5 мс). Под действием нервного импульса открываются потенциалзависимые Ca2+-каналы. Устремившийся в пресинаптическую часть Ca2+ стимулирует взаимодействие элементов цитоскелета, что приводит к смещению синаптических пузырьков к пресинаптической мембране и экзоцитозу их содержимого в синаптическую щель. В возбуждающем химическом синапсе взаимодействие медиатора с рецепторным белком снижает отрицательный потенциал покоя на постсинаптической мембране (деполяризация мембраны), приводя к возникновению потенциала действия, а в тормозном синапсе — повышает отрицательный потенциал (гиперполяризация мембраны), обусловливая реакцию торможения. В основе возбуждения или торможения лежит изменение проницаемости постсинаптической мембраны для разных ионов, что зависит как от природы ионных каналов, так и характера рецепторного белка, а также механизма развития ответной реакции при действии медиатора на рецепторный белок.