Микроциркуляторное русло: капилляры

Микроциркуляторное русло включает систему мелких сосудов (диаметр меньше 100 мкм), к которым принадлежат артериолы, гемокапилляры, венулы и артериоло-венулярные анастомозы. Они играют главную роль в регуляции кровоснабжения органов, транскапиллярном обмене, дренаже и депонировании крови. Удельный вес микроциркуляторного русла в кровеносной системе исключительно велик.

Капилляры — самые многочисленные и мелкие сосуды диаметром от 4,5 до 30 мкм. В обычных физиологических условиях около половины капилляров находится в полузакрытом состоянии. Количество открытых капилляров и их
диаметр варьируют в связи с органными особенностями и функциональным состоянием сосудистой системы: 4,5-7 мкм — в мышцах, легких; 8-11 мкм — в коже, слизистых оболочках; 20-30 мкм — в кроветворных, эндокринных органах (синусоидные).

Стенка капилляров такая тонкая, что в ней можно выделить только три слоя.

Внутренний слой представлен эндотелием — однослойным пластом полигональных клеток с извилистыми границами, часто соединенных плотными и щелевидными контактами. С помощью этих клеток происходит транспорт различных веществ и метаболитов, вследствие чего в их цитоплазме обнаруживается много пиноцитозных пузырьков. Поверхность эндотелиоцитов, обращенная к току крови, покрыта слоем гликопротеинов. С этим слоем связывают атромбогенную (препятствует свертыванию крови и образованию тромбов) и барьерную функции эндотелия.

Здесь важно, чтобы эндотелиоциты образовывали неповрежденную, гладкую поверхность, так как при повреждении они, наоборот, запускают процесс свертывания крови. Эндотелий обладает секреторной активностью, вырабатывая митогены, факторы роста, цитокины и другие биологически активные вещества. Образование новых сосудов — ангиогенез, как в эмбриональном развитии, так и при регенерации тоже происходит с участием эндотелия.

Базальная мембрана — полупроницаемая пластинка, толщиной 30-35 нм. В своем составе содержит микрофибриллы, протеогликаны и гликозаминогликаны (гиалуроновая кислота).

Средний слой представлен перицитами — особыми отростчатыми клетками, расположенными в расщеплениях базальной мембраны, в виде корзинки окружающими капилляры. Они имеют соединения с эндотелиоцитами. Способны набухать, уменьшая просвет капилляра, и участвовать в синтезе компонентов базальной мембраны.

Наружный слой образован адвентициальными клетками и основным веществом с тонкими коллагеновыми волокнами. Адвентициальные клетки являются малодифференцированными клетками, камбиальными предшественниками фибробластов, адипоцитов и др.

По структурно-функциональным особенностям капилляры подразделяются на три типа.

• Первый тип — соматический (непрерывный), к которому относятся капилляры с непрерывной эндотелиальной выстилкой и базальной мембраной. Они наиболее распространены в организме и встречаются в мышцах, соединительной ткани, легких, ЦНС и других органах.

• Второй тип — висцеральные, или фенестрированные капилляры, характеризуются порами в эндотелиоцитах, затянутыми диафрагмой (фенестрами), и непрерывной базальной мембраной. Встречаются в почках (для фильтрации крови и образования мочи), слизистой оболочке кишечника (для всасывания пищевых веществ), эндокринных железах (для транспорта гормонов) и других органах.

• Третий тип — капилляры перфорированного типа со сквозными порами как в эндотелии, так и в базальной мембране. Наличие пор способствует проникновению не только макромолекул веществ, но и целых клеток. Они характерны для синусоидных капилляров печени, органов кроветворения — костного мозга, селезенки.

Тонкие стенки, медленный кровоток и низкое кровяное давление в капиллярах способствуют процессам транскапиллярного обмена веществ (между кровью и окружающими тканями). Их общая обменная площадь составляет около 1000 м2. Стенки капилляра находятся в тесной функциональной и морфологической связи с окружающей соединительной тканью. Увеличение активности гиалуронидазы, расщепляющей гиалуроновую кислоту базальной мембраны и основного вещества соединительной ткани, приводит к увеличению проницаемости капилляров. Она изменяется также при сдвиге в крови концентрации солей кальция, попадании протеолитических ферментов и других ситуациях.