Миокард
НАВИГАЦИЯ ПО СТРАНИЦЕ
Миокард — самая мощная многотканевая оболочка сердца. Она состоит преимущественно из сердечной поперечнополосатой мышечной ткани с тонкими и нежными прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой расположены кровеносные и лимфатические сосуды, вегетативные нервные узлы, нервные волокна и окончания.
Основу мышечной ткани составляют клетки — кардиомиоциты (КМЦ) трех типов:
рабочие, или сократительные, типичные;
проводящие, или атипичные;
секреторные.
Большинство мышечных клеток миокарда специализированы для выполнения сократительной функции и получили название сократительных или рабочих кардиомиоцитов (КМЦ). Это клетки чаще цилиндрической формы (в области желудочков), с центрально расположенными 1-2 ядрами, которые нередко бывают полиплоидными. В цитоплазме КМЦ мощно развит сократительный аппарат, который уложен в виде изолированных, хорошо упакованных пучков миофиламентов — миофибрилл, отделенных друг от друга густой сетью мембранных трубочек.
Миофибриллы занимают около 40-50 % объема клетки. Между миофибриллами в 1-2 ряда, под сарколеммой и в околоядерном пространстве расположены многочисленные митохондрии (составляют 30-35 % объема цитоплазмы) с большим количеством крист. Наличие большого числа митохондрий в сердечной мышце связано с ее способностью к непрерывной работе в течение всей жизни.
В КМЦ выражена система мембранных структур. Это, прежде всего, Т-трубочки — поперечные инвагинации цитолеммы и базальной мембраны, передающие возбуждение внутрь клетки. Совокупность канальцев и цистерн саркоплазматического ретикулума (агранулярной эндоплазматической сети) образуют L-трубочки и терминальные цистерны, депонирующие необходимые для сокращения ионы Ca2+. Типичные миоциты содержат также лизосомы, свободные рибосомы, гранулярную ЭПС, комплекс Гольджи, включения гликогена и липидов.
Сократительные кардиомиоциты соединяются между собой конец в конец с помощью вставочных дисков, специализированных межклеточных контактов, и образуют функциональные мышечные волокна. Последние анастомозируют друг с другом, формируя единую трехмерную сеть, своеобразный ложный синцитий, способный одновременно и эффективно сокращаться.
В области вставочных дисков, имеющих зигзагообразный вид, встречаются три вида соединений: нексусы, десмосомы и зоны прикрепления миофибрилл. Нексусы осуществляют быстрое проведение возбуждения от одного КМЦ к другому, обеспечивая их синхронное сокращение. Десмосомы и зоны прикрепления миофибрилл способствуют прочному механическому сцеплению КМЦ в функциональные мышечные волокна.
Кардиомиоциты предсердий имеют отросчатую форму, небольшие размеры. По сравнению с КМЦ желудочков они содержат меньше миофибрилл, митохондрий и элементов саркоплазматической сети. Т-трубочки в них отсутствуют или слабо развиты. В тех миоцитах, где нет Т-трубочек, на периферии клеток, под сарколеммой, располагаются многочисленные пиноцитозные пузырьки и кавеолы. Полагают, что эти пузырьки и кавеолы являются функциональными аналогами Т-трубочек.
В некоторых КМЦ, локализованных преимущественно в передней стенке предсердий и ушках, хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи. В их цитоплазме обнаруживаются секреторные гранулы. Это — секреторные кардиомиоциты, которые вырабатывают натрийуретический фактор (НУФ), или атриопептин. Действие НУФ направлено преимущественно на почки и выражается в увеличении объема диуреза и экскреции ионов Na+ и Cl-. Этот гормон оказывает гипотензивное действие, а также угнетает секрецию альдостерона, кортизола и вазопрессина. Таким образом, НУФ участвует в регуляции АД, объема внеклеточной жидкости и гомеостаза электролитов в организме.
Проводящие, или атипичные, кардиомиоциты формируют проводящую систему сердца, которая генерирует потенциал действия определенной частоты и проводит его на сократительные кардиомиоциты, обеспечивая координированное сокращение различных отделов сердца.
Регенерация
Дефинитивный миокард состоит из высокоспециализированных клеток, утративших способность к делению. Поэтому физиологическая регенерация у взрослых осуществляется исключительно на внутриклеточном уровне. Вместе с тем в литературе существуют отдельные данные о присутствии в сердце взрослого человека небольшого количества предшественников КМЦ — кардиомиобластов. In vitro они дифференцируются в функционирующие кардиомиоциты. In vivo роль их несущественна.
Репаративная регенерация миокарда (например, после инфаркта) осуществляется путем разрастания соединительной ткани на месте дефекта (постинфарктный кардиосклероз).