Многослойный эпителий

Многослойные эпителии состоят из нескольких пластов клеток, только нижний базальный слой эпителиоцитов столбчатой формы расположен на базальной мембране. Клетки других слоев смещаются выше, изменяют форму и отличаются друг от друга функциями и строением (плоский, кубический, цилиндрический). Это явление называется вертикальной анизотропией.

Многослойные эпителии, в свою очередь, делятся на три вида:

• многослойный ороговевающий;

• многослойный неороговевающий;

• многослойный переходный.

Многослойный ороговевающий эпителий (эктодермального происхождения) по форме поверхностного слоя называется многослойным плоским ороговевающим эпителием. Он покрывает поверхность тела и называется эпидермисом. В нем происходит процесс ороговения (трансформация клеток в роговые чешуйки — очень прочные постклеточные структуры, образующие роговой поверхностный слой эпителия). При этом клетки из нижних перемещаются в вышележащие слои эпителиоцитов.

В нем выделяют пять слоев:

1. базальный слой — образован клетками призматической формы, расположенными на базальной мембране. В базофильной цитоплазме эпителиоцитов хорошо развиты все органеллы, выявляются многочисленные специализированные органеллы — кератиновые тонофиламенты. Ядро клеток овальной формы с одним или двумя ядрышками. Между эпителиоцитами расположены камбиальные эпителиоциты, способные к пролиферации и дифференцировке, которые осуществляют процессы регенерации эпителия. Поэтому базальный слой называют ростковым. С соседними клетками эпителиоциты связаны десмосомами, щелевыми и плотными контактами, а с базальной мембраной — полудесмосомами, что обеспечивает плотное прикрепление эпителия к подлежащей соединительной ткани;

2. шиповатый слой — состоит из клеток многоугольной формы, которые прочно связаны друг с другом многочисленными десмосомами. В месте контактов у клеток имеются мелкие выросты цитоплазмы («шипы»), направленные навстречу друг другу. В цитоплазме многочисленные тонофиламенты образуют пучки, которые формируют тонофибриллы. Кроме эпителиоцитов в базальном и шиповатом слоях присутствуют меланоциты (пигментные клетки, содержащие включения черного пигмента меланина), дендритные клетки Лангерганса и лимфоциты, формирующие местную иммунную систему;

3. зернистый слой — образован тонкими плоскими клетками с уплощенным конденсированным ядром, расположенными в 3-4 ряда. В цитоплазме содержатся многочисленные тонофиламенты и гранулы двух типов: а) крупные (0,5-1 мкм) базофильные кератогиалиновые, содержащие белок профилаггрин, гистидин и цистеин, протеогликаны и гликопротеины; б) пластинчатые мелкие (250 нм), удлиненной формы кератиносомы, содержащие ферменты и липиды, которые выделяются из эпителиоцитов и обеспечивают барьерную функцию и водонепроницаемость эпителия;

4. блестящий слой — образован плоскими клетками, в цитоплазме которых содержится комплекс кератогиалина с тонофибриллами, сильно преломляющий свет. Этот слой сильно выражен только в эпителии толстой кожи, покрывающей ладони и подошвы, и является зоной перехода от живых клеток зернистого слоя к чешуйкам рогового слоя;

5. роговой слой — отличается упругостью и плохой теплопроводностью, что имеет значение для терморегуляции и механической защиты от внешних воздействий. Более выражен в коже пальцев, ладоней, подошв. Состоит из роговых чешуек в форме плоских многогранников, заполненных роговым веществом кератином, состоящим из плотно упакованных кератиновых фибрилл и пузырьков воздуха.

Многослойный неороговевающий эпителий по форме клеток поверхностного слоя делят на плоский, кубический, призматический.

Многослойный плоский неороговевающий эпителий формирует выстилку переднего и заднего отделов желудочно-кишечного трактов, поверхность роговицы, влагалища, части мочеиспускательного канала.

Состоит из трех слоев клеток:

1. базальный слой — формируют эпителиоциты призматической формы, расположенные на базальной мембране. Среди них содержатся камбиальные клетки, способные к пролиферации. Их цитоплазма включает большое количество свободных рибосом и полисом, а гранулярная ЭПС развита не очень сильно;

2. шиповатый (промежуточный) слой — расположен над базальным слоем. Состоит из 7-10 рядов крупных полигональных клеток с сильно утолщенной плазмолеммой. Их цитоплазма содержит многочисленные тонофиламенты, которые не образуют тонофибриллы, а расположены диффузно. Встречаются включения кератогиалина в форме мелких округлых гранул. Между латеральными поверхностями эпителиоцитов хорошо развиты десмосомы и другие виды контактов;

3. поверхностный слой — образован плоскими клетками. Количество органелл в их цитоплазме снижено, но выявляется большое количество диффузно распределенных цитокератиновых филаментов. Ядро светлое или темное с уплотненным хроматином (пикнотизированное). Ороговения клеток не наступает, но в наружных плоских эпителиоцитах происходят деструктивные процессы, и они постоянно удаляются с поверхности эпителия механизмом десквамации.

Многослойный кубический (призматический) эпителий у человека встречается редко, он выстилает выводные протоки эктодермальных желез (слюнных, сальных, потовых, молочных), стенку зрелых фолликулов яичника, некоторые участки мочеиспускательного канала. Он похож по строению на многослойный плоский неороговевающий эпителий, но поверхностные клетки имеют кубическую или призматическую форму.

Многослойный переходный эпителий (целонефродермального происхождения) образует выстилку мочевыводящих путей (чашечки, лоханки, мочеточники, мочевой пузырь и часть уретры).

Форма клеток и толщина всего эпителиального пласта зависят от степени растяжения органа при заполнении его мочой.

Образован тремя слоями клеток:

1. базальный слой — расположен на базальной мембране, состоит из кубических и цилиндрических клеток с мелкими круглыми ядрами. Среди этих клеток находятся стволовые (камбиальные) клетки, обеспечивающие регенерацию эпителиального пласта. Встречаются дендритные клетки Лангерганса, выполняющие функции иммунной защиты слизистой оболочки;

2. промежуточный слой — состоит из эпителиоцитов полигональной формы, накладывающихся друг на друга;

3. поверхностный слой — образован крупными двухъядерными или полиплоидными клетками куполообразной формы. Плазмолемма эпителиоцитов имеет толщину 12 нм (что отличает ее от плазмолеммы других клеток), поэтому она непроницаема для воды и ионов. Поверхностные клетки в наибольшей степени изменяют свою форму (от круглой до плоской) при растяжении эпителиального пласта. Этому способствуют многочисленные инвагинации плазмолеммы на апикальном полюсе эпителиоцитов и наличие в плазмолемме дискоидных везикул, которые являются резервом плазмолеммы, так как они встраиваются в нее во время растяжения под давлением накапливающейся мочи. В апикальных полюсах клеток находятся многочисленные микрофиламенты, которые препятствуют разрывам цитоплазматических мембран при растяжении органа. На латеральных полюсах поверхностных эпителиоцитов хорошо развиты плотные контакты.