Мозжечок

Мозжечок составляет 10 % массы головного мозга, включает более половины всех нейронов ЦНС. В мозжечке различают два полушария и расположенную между ними узкую часть — червь мозжечка и три пары ножек мозжечка, которые связывают его с другими частями мозга.

Функции мозжечка

1. обеспечивает рефлекторную (автоматическую) регуляцию позы и равновесия, мышечного тонуса и целенаправленных движений;

2. участвует в интегративных процессах, осуществляющих организацию восприятия, внимания, речевой деятельности;

3. входит в состав надсегментарных вегетативных центров, поскольку получает информацию от всех внутренних органов.

Строение

В мозжечке различают серое и белое вещество.

Серое вещество образует кору мозжечка и центральные ядра, которые лежат в глубине его белого вещества.

Кора мозжечка состоит из трех слоев: наружного — молекулярного, среднего — слоя грушевидных нейронов, внутреннего — зернистого.

Молекулярный слой представлен нервными волокнами, синапсами, глией и небольшим количеством корзинчатых и звездчатых нейронов. Это мультиполярные, тормозные ассоциативные клетки.

Корзинчатые нейроны располагаются непосредственно над клетками Пуркинье. Дендриты их ветвятся в молекулярном слое. Аксоны ориентированы поперечно длине извилины, образуют многочисленные коллатерали. Коллатерали формируют «корзинки» вокруг тел грушевидных нейронов, создавая аксо-соматические тормозные синапсы.

Звездчатые нейроны сосредоточены в наружной части молекулярного слоя. Дендриты ветвятся в одной плоскости с дендритами клеток Пуркинье. Аксоны устанавливают синаптические контакты с дендритами грушевидных нейронов. Среди звездчатых нейронов выделяют поверхностные (короткоаксонные) и глубокие (длинноаксонные) звездчатые клетки. Последние могут направлять аксоны в состав «корзинки».

В молекулярном слое находятся:

1. параллельные волокна, образованные аксонами зернистых клеток зернистого слоя;

2. дендриты грушевидных нейронов;

3. дендриты больших звездчатых нейронов зернистого слоя;

4. лиановидные волокна.

Слой грушевидных нейронов представлен крупными тормозными нейронами мозжечка — клетками Пуркинье, которые имеют грушевидную форму и расположены в один ряд. Дендриты этих нейронов ветвятся в молекулярном слое в плоскости, перпендикулярной направлению извилины. На дендритах грушевидных нейронов имеются многочисленные возбуждающие синапсы, образуемые параллельными и лазящими волокнами.

Вокруг перикариона клеток Пуркинье обнаруживается «корзинка» в виде сплетения аксонов корзинчатых и глубоких звездчатых клеток, формирующего тормозные синапсы.

Аксоны грушевидных нейронов имеют миелиновую оболочку, проходят в белое вещество, заканчиваясь на нейронах внутримозжечковых ядер. На уровне зернистого слоя аксон отдает коллатерали к соседним грушевидным нейронам.

Зернистый слой в основном содержит мелкие зернистые клетки, большие (клетки Гольджи) и малые звездчатые клетки. Все нейроны зернистого слоя ассоциативные.

Мелкие зернистые клетки — наиболее многочисленные клетки размером 5-7 мкм, имеют 3-6 тонких дендритов, ветвящихся вблизи сомы нейрона. На дендритах моховидные волокна заканчиваются возбуждающими синапсами. Аксоны зернистых клеток направляются в молекулярный слой, Т-образно делятся, располагаясь продольно извилине, и дают начало параллельным волокнам. Параллельные волокна формируют многочисленные возбуждающие синапсы с шипиками дендритов клеток Пуркинье, с дендритами корзинчатых и звездчатых клеток молекулярного слоя. Одна клетка Пуркинье получает информацию от нескольких десятков тысяч волокон.

Большие звездчатые клетки (клетки Гольджи) — крупные мультиполярные нейроны со слабо ветвящимися дендритами. Их тела располагаются в верхних слоях зернистого слоя. Дендриты разветвляются в молекулярном слое, образуя синаптические связи с параллельными волокнами. Аксоны заканчиваются тормозными синапсами на дендритах малых зернистых клеток.

Кора мозжечка кроме основных пяти типов нейронов, описанных выше, содержит в небольшом количестве веретенообразные горизонтальные клетки (Люгаро-клетки), которые располагаются в зернистом слое.

В зернистом слое выделяют клубочки мозжечка, образованные:

• окончаниями моховидных волокон;

• дендритами зернистых клеток;

• аксонами больших звездчатых клеток (клеток Гольджи).

В коре мозжечка только зернистые клетки являются возбуждающими нейронами (формируют возбуждающие синапсы). Остальные нейроны — звездчатые (поверхностные и глубокие), корзинчатые, грушевидные, звездчатые нейроны зернистого слоя обладают тормозным действием. Однако в количественном отношении возбуждающих нейронов значительно больше.

Афферентные волокна

Возбуждающая афферентная информация от суставов, мышц, вестибулярного аппарата и коры полушарий большого мозга поступает в мозжечок по двум типам волокон:

• лазящие (лиановидные) волокна идут в составе спиномозжечкового и оливомозжечкового пути, достигают молекулярного слоя и образуют возбуждающие синапсы с дендритами клеток Пуркинье;

• моховидные волокна идут в составе оливомозжечкового и мостомозжчкового пути, заканчиваются в зернистом слое возбуждающими синапсами на дендритах зернистых клеток.

Единственный эфферентный путь из коры мозжечка образован аксонами клеток Пуркинье.

В коре мозжечка выделяются несколько нейронных комплексов — модулей по Я. Сентаготаи.

1. Короткий возбуждающий путь: лазящее волокно → грушевидный нейрон → торможение ядер мозжечка.

2. Длинный возбуждающий путь: моховидное волокно→ дендриты зернистых клеток → возбуждаются клетки Гольджи и грушевидные нейроны → клетки Гольджи оказывают тормозной эффект на дендритах зернистых клеток → грушевидные нейроны оказывают тормозное влияние на нейроны ядер мозжечка. Это основной путь передачи возбуждения в кору мозжечка. В этом нейронном ансамбле в клубочке мозжечка происходит ограничение величины входного сигнала, поступающего с моховидных волокон (торможение возбуждения).

3. Тормозный нейронный ансамбль: моховидное волокно → зернистые клетки → возбуждение звездчатых и корзинчатых клеток молекулярного слоя → торможение грушевидных нейронов → ядра мозжечка.

В этом модуле в корзинке мозжечка происходит торможение сигнала на выходе, т.е. наблюдается торможение тормозных грушевидных нейронов и, как следствие, растормаживание грушевидных нейронов.

В целом система связей в пределах коры мозжечка организована таким образом, что поступающая сюда импульсация в итоге адресуется клеткам Пуркинье — единственным эфферентным нейронам коры мозжечка. Эфферентная система коры мозжечка обеспечивает механизм торможения активности ядер мозжечка, на нейронах которых заканчиваются аксоны клеток Пуркинье.

Таким образом, все возбуждающие входы в кору мозжечка превращаются в тормозные на выходе. Однако мозжечок сам не сохраняет память о двигательных актах, он только регулирует их выполнение.

Нейроглия

Среди типичных глиоцитов серого и белого вещества (олигодендроциты, астроциты) в коре мозжечка встречаются клетки, отростки которых формируют волокна Бергмана в молекулярном слое. Они являются специализированными астроцитами (радиальные астроциты мозжечка) и выполняют опорно-каркасную функцию.