Надпочечники

Развитие

Железы развиваются из двух источников.

Корковое вещество надпочечников закладывается на 5-й неделе эмбриогенеза из утолщения целомического эпителия в области корня брыжейки у краниального полюса первичной почки. Вначале формируется первичная (фетальная) кора. На 8-й неделе эмбрионального развития появляется дефинитивная кора, которая окружает снаружи фетальную. Фетальная кора образована крупными ацидофильными клетками, дефинитивная — мелкими базофильными. В плодном периоде фетальная зона составляет большую часть коры надпочечника. Исчезает фетальная кора полностью только к концу первого года жизни.

Дефинитивная кора увеличивается в объеме и дифференцируется на три зоны. Этот процесс начинается на 4-5-м месяце эмбрионального развития образованием клубочковой зоны. На 7-м месяце появляется пучковая зона. Сетчатая зона дифференцируется после рождения.

У плода человека кора надпочечников достигает больших размеров и активно функционирует, обеспечивая рост организма и адаптивные реакции на стресс.

Мозговое вещество развивается на 7-й неделе внутриутробного периода. Нейробласты нервного гребня мигрируют в эпителиальную закладку надпочечника, концентрируются в центре, образуя мозговое вещество. К моменту рождения мозговое вещество развито слабо.

Окончательное формирование надпочечника завершается к периоду полового созревания.

Строение

Надпочечники покрыты плотной соединительнотканной капсулой, от которой тонкие трабекулы с сосудами и нервами идут в паренхиму органа. Паренхима органа представлена клетками коркового и мозгового вещества.

Корковое вещество образовано эпителиальной тканью, клетки которой в надпочечнике называют кортикостероцитами. В корковом веществе различают три зоны — клубочковую, пучковую и сетчатую.

Клубочковая зона — наружная зона, составляет 10-15 % коры. Мелкие клетки формируют округлые скопления — клубочки. В цитоплазме клеток хорошо развита агранулярная цитоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, содержатся митохондрии как с пластинчатыми, так и везикулярными кристами, липидных включений немного. Капилляры фенестрированного типа окружают каждый клубочек. В этой зоне вырабатывается минералокортикоидный гормон — альдостерон. Гормон регулирует водно-солевой обмен в организме, стимулируя реабсорбцию натрия и экскрецию калия в дистальных канальцах нефрона, усиливают реабсорбцию натрия эпителиальными клетками слизистой оболочки желудка, толстой кишки, слюнных и потовых желез. Разрушение или удаление клубочковой зоны приводит к смертельному исходу.

Секреция минералокортикоидов контролируется и регулируется ренин-ангиотензиновой системой, а также гормоном эпифиза адреногломерулотропином.

В состав клубочковой зоны входят также субкапсулярная и суданофобная зоны. Субкапсулярная зона расположена под капсулой органа и состоит из малодифференцированных (камбиальных) мелких клеток. Суданофобная зона локализуется на границе с пучковой зоной, также состоит из мелких малодифференцированных эпителиоцитов.

Пучковая зона образована эпителиальными тяжами, идущими радиально по направлению к центру, и составляет 70-75 % коры. Между пучками клеток находятся синусоидные капилляры, лимфатические сосуды, нервы. Клетки крупные, имеют органеллы, необходимые для синтеза стероидных гормонов: крупные митохондрии с везикулярными кристами, хорошо развитую гладкую эндоплазматическую сеть, многочисленные липидные включения. Липидные капли содержат нейтральные жиры, жирные кислоты, холестерол и фосфолипиды — источники синтеза стероидных гормонов. Среди клеток пучковой зоны различают светлые и темные клетки. Это одна популяция клеток, находящаяся на разных стадиях функциональной активности. В темных клетках лучше развита гранулярная эндоплазматическая сеть и много свободных рибосом, которые обеспечивают синтез ферментов, необходимых для образования стероидных гормонов. По мере синтеза и выделения гормона из клетки цитоплазма клеток становится светлой.

Клетки пучковой зоны синтезируют глюкокортикоиды (кортизол, кортизон). Эти гормоны влияют на обмен углеводов, усиливают распад белков и накопление липидов. Глюкокортикоиды обладают противовоспалительной и антиаллергической активностью. Глюкокортикоиды называют гормонами хронического стресса. В высоких дозах они снижают активность Т-киллеров и вызывают акцидентальную инволюцию тимуса.

Сетчатая зона — внутренняя зона — составляет только 5-10 % всей коры. Эпителиальные тяжи из пучковой зоны распадаются, анастомозируют между собой и образуют сеть. Размер клеток меньше, они содержат митохондрии трубчато-везикулярного типа, липидные включения, гладкую эндоплазматическую сеть, большое количество лизосом, липофусциновые включения. В сетчатой зоне синтезируются глюкокортикоиды, мужские половые гормоны — андрогены, а также в небольшом количестве женские половые гормоны — эстрогены и прогестерон.

Гормональная активность пучковой и сетчатой зон коркового вещества регулируется гормоном аденогипофиза адренокортикотропином (АКТГ).

Мозговое вещество отделено от коркового вещества тонкой прослойкой соединительной ткани и состоит из тяжей и скопления эндокриноцитов нейрального происхождения. Эндокриноциты мозгового вещества — хромаффинные клетки — имеют полигональную форму, крупное ядро. Цитоплазма хромаффинных клеток содержит многочисленные секреторные гранулы диаметром 100-300 нм, гранулярную эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи.

Хромаффинные клетки делятся на два типа: А-клетки и Н-клетки.

А-клетки — светлые клетки, они имеют призматическую форму, содержат умеренно плотные гранулы, продуцируют адреналин. Это вещество влияет на сердечную деятельность, повышает уровень сахара в крови, стимулирует освобождение АКТГ из гипофиза. Это гормон считается гормоном острого стресса.

Н-клетки — темные клетки, имеют полигональную форму, крупное ядро, большое число плотных гранул, окруженных по периферии светлым ободком, секретируют норадреналин. Норадреналин повышает артериальное давление, стимулирует деятельность ЦНС, влияет на жировой обмен. Гранулы кроме катехоламинов содержат также белки и полипептиды: хромогранины, энкефалины, ростовые факторы.

Каждый эндокриноцит, с одной стороны, контактирует с артериальным капилляром, а с другой — с венозным синусоидом. При этом синтезируемые катехоламины поступают в венозные синусоиды.

В мозговом веществе присутствуют поддерживающие нейроглиальные клетки, мультиполярные нейроны вегетативной нервной системы.

Регуляция мозгового вещества надпочечников осуществляется симпатической нервной системой. К каждому мозговому эндокриноциту (как и к нейронам симпатических ганглиев) подходит преганглионарное нервное волокно.