Нейроглия
НАВИГАЦИЯ ПО СТРАНИЦЕ
Нейроглия — комплекс клеточных элементов, выполняющих в нервной ткани опорную, разграничительную, трофическую, секреторную и защитную функции.
Нейроглия вместе с сосудистым руслом создает постоянную, стабильную внутреннюю среду, обеспечивая тканевый гомеостаз и условия функционирования нервных клеток.
Клетки нейроглии делятся на макроглию и микроглию.
Макроглия
Выделяют три вида макроглии: эпендимоциты, астроциты и олигодендроциты.
Среди эпендимоцитов различают радиальные эпендимоциты, столбчатые эпендимоциты, эпендимоциты сосудистых сплетений и танициты.
Радиальные глиоциты играют важную роль в развитии ЦНС. Они имеют длинные, натянутые, как струны, через всю толщу нервной трубки и ее производных (спинной мозг, стенка мозговых пузырей) отростки, вдоль которых развивающиеся нейроны мигрируют к своему месту назначения.
Столбчатые эпендимоциты выстилают спинномозговой канал, желудочки мозга и относятся к эпендимоглиальному типу эпителия. Эти клетки первыми дифференцируются из глиобластов и выстилают полость нервной трубки, выполняя на этой стадии разграничительную и опорную функцию. Столбчатые эпендимоциты — клетки кубической или призматической формы, с умеренно развитыми органеллами. Апикальная поверхность некоторых из них имеет реснички, которые способствуют перемещению спинномозговой жидкости (СМЖ). От базальной части клеток отходят отростки, направляющиеся в мозг и образующие глиальные пограничные мембраны. Латеральные поверхности их связаны межклеточными соединениями, базальная мембрана частично отсутствует.
Эпендимоциты сосудистых сплетений покрывают выпячивания мягкой мозговой оболочки, вдающиеся в просвет желудочков головного мозга. Они имеют кубическую форму, многочисленные микроворсинки на апикальной поверхности и выраженный базальный лабиринт. Эти клетки вместе с базальной мембраной, прослойкой рыхлой соединительной ткани и структурами стенки фенестрированного капилляра образуют гематоликворный барьер, через который происходит ультрафильтрация крови с образованием СМЖ. СМЖ, или ликвор, имеет определенный химический и клеточный состав, циркулирует в желудочках мозга, субарахноидальном пространстве и спинномозговом канале. Исследование ее состава имеет диагностическое значение при ряде патологических процессов.
В латеральных стенках 3-го желудочка и области срединного возвышения имеются танициты — клетки кубической формы с микроворсинками и отдельными ресничками на апикальной поверхности и базальными отростками, заканчивающимися пластинчатыми расширениями на капиллярах. Они поглощают вещества из ликвора, транспортируя их в кровь.
Астроциты — многоотростчатые клетки, богатые митохондриями и промежуточными филаментами, делятся на протоплазматические, волокнистые и смешанные.
Протоплазматические находятся в сером веществе ЦНС, располагаясь преимущественно возле сомы и дендритов нейронов, синапсов; их отростки — толстые и короткие.
Волокнистые (фиброзные) астроциты лежат в белом веществе мозга, обладают многочисленными тонкими, длинными и слабоветвящимися отростками с большим содержанием глиофибрилл, за счет которых формируется глиальный остов нервной ткани (один из основных компонентов нейропиля).
Смешанные астроциты располагаются на границе серого и белого вещества.
Функции астроцитов:
формирование проводящих путей для миграции нейробластов в гистогенезе;
формирование с помощью многочисленных отростков поддерживающего аппарата мозга — опорная функция;
обеспечение избирательного транспорта веществ из капилляров к нейронам — трофическая;
формирование гематоэнцефалического барьера (ГЭБ) — барьерно-защитная. ГЭБ представлен компонентами стенки соматического капилляра (эндотелиоцитами с их базальной мембраной) и периваскулярной глиальной пограничной мембраной, образованной ножками астроцитов;
регуляция химического состава межклеточной жидкости (участие в поддержании ионного, особенно К+, и осмотического гомеостаза, метаболизма нейромедиаторов);
выделение ряда ростовых факторов (фактор роста нервов) и компонентов межклеточного вещества (ламинин и фибронектин), инициирующих и ускоряющих рост отростков нейронов;
фагоцитоз и образование глиальных рубцов в зоне повреждения;
участие в развитии иммунного ответа (синтез цитокинов, иммуномодуляторов, экспрессия антигенов гистосовместимости).
Олигодендроциты — самая многочисленная группа клеток нейроглии. Клетки имеют овальную или угловатую форму и несколько коротких слабоветвящихся отростков. В цитоплазме обилие их рибосом, митохондрий и микротрубочек, хорошо развиты гранулярная ЭПС и комплекс Гольджи.
Различают несколько видов олигодендроцитов:
сателлитные или мантийные — окружают тела нейронов ЦНС и периферических ганглиев;
интерфасцикулярные (межпучковые) — образуют оболочки нервных волокон ЦНС;
нейролеммоциты, или шванновские клетки, — образуют оболочки нервных волокон ПНС;
терминальные (концевые) нейролеммоциты — входят в состав нервных окончаний.
Функции олигодендроглии:
Обеспечение трофики нейронов.
Барьерно-защитная.
Участие в образовании оболочек нервных волокон.
Поддержание постоянства ионного состава в зоне миелинизации.
Участие в образовании нервных окончаний.
Участие в процессах рецепции и проведении нервного импульса.
Обеспечение процессов регенерации нервных волокон.
Регенерация:
Глиальные клетки способны к пролиферации в постнатальном онтогенезе.
Микроглия
Микроглиоциты (глиальные макрофаги) — специализированная система макрофагов моноцитарного, а возможно, и нейроэктодермального происхождения.
Клетки небольших размеров, с плотной цитоплазмой, высоким содержанием лизосом имеют короткие ветвящиеся отростки. Микроглиоциты подвижны, активно передвигаются по нервной ткани, активируются при воспалительных и дегенеративных заболеваниях нервной системы. Выполняют фагоцитарную функцию, поглощают продукты метаболизма, поврежденные нейроны, волокна и глиоциты. Активированная микроглия способна к переработке и представлению антигенов, продукции медиаторов иммунных реакций, цитокинов.