Нервные волокна

Осевые цилиндры содержат митохондрии, элементы гладкой цитоплазматической сети и цитоскелета — микротрубочки, нейрофиламенты и микрофиламенты, а также транспортируемые вещества — ферменты синтеза нейромедиаторов, белки ионных каналов.

Осевые цилиндры окружены оболочкой, образованной глиальными клетками (клетками олигодендроглии).

Существуют два типа нервных волокон: безмиелиновые и миелиновые.

Безмиелиновые нервные волокна

Безмиелиновые (безмякотные) нервные волокна находятся преимущественно в составе вегетативной нервной системы. Это волокна диаметром до 2-4 мкм, представлены кожными афферентными волокнами и постганглионарными эфферентными волокнами. Реже такие волокна встречаются в ЦНС.

При формировании безмиелиновых волокон шванновские клетки (нейролеммоциты), плотно соединяясь конец в конец, образуют непрерывные тяжи, в которых проходят несколько осевых цилиндров (5-20) от нескольких нейронов. При погружении осевых цилиндров в такой тяж оболочки нейролеммоцитов прогибаются, плотно охватывают осевые цилиндры и, смыкаясь над ними, образуют дупликатуры плазмолеммы — мезаксоны, на которых подвешены осевые цилиндры. Так как в составе одного безмиелинового волокна находится несколько осевых цилиндров, то по строению эти волокна напоминают электрический кабель и называются нервными волокнами кабельного типа. В безмиелиновых волокнах нервный импульс генерируется и проводится вдоль всей мембраны осевого цилиндра со скоростью 0,5-2,5 м/с.

Миелиновые нервные волокна

Миелиновые (мякотные) нервные волокна имеют диаметр 1-20 мкм и образуют проводящие пути ЦНС, стволы и нервы ПНС. Эти нервные волокна имеют один осевой цилиндр и толстую оболочку.

Внутренняя часть оболочки называется миелиновым слоем и состоит из многочисленных (до 300) плотно прилежащих витков (пластин) мембраны нейролеммоцита. Здесь чередуются концентрические слои липидов (80 %), являющихся диэлектриками, и белков (20 %), чем обусловлены изолирующие свойства миелина.

Наружная часть миелиновой оболочки называется неврилеммой и содержит цитоплазму и ядра нейролеммоцитов. В связи со значительной протяженностью осевых цилиндров, достигающих порой 1,5 м, в формировании оболочки принимают участие много нейролеммоцитов. Там, где заканчивается один леммоцит и начинается другой, миелиновая оболочка отсутствует, а осевой цилиндр прикрыт интердигитирующими отростками нейролеммоцитов. Границы соседних шванновских клеток, где образуются сужения оболочки, называются узловыми перехватами (перехватами Ранвье). Аксолемма перехватов Ранвье содержит множество потенциалзависимых Na+-каналов, необходимых для поддержания импульсной активности. В участках, покрытых слоями миелина, потенциалзависимых ионных каналов мало. Поэтому генерация потенциала действия возможна только в узловых перехватах с высокой плотностью Na+-каналов, а в межузловых сегментах импульс передается очень быстро путем распространения изменений электрического поля (токи растекания). По этой причине скорость проведения импульса в миелиновых волокнах может достигать 70-120 м/с.

В миелиновой оболочке имеются небольшие щели — насечки миелина. Это участки цитоплазмы, которая раздвигает плотно расположенные мембраны нейролеммоцитов. Предполагается, что эти участки являются депо Ca2+ и имеют трофическое значение.

При формировании миелиновых волокон в ЦНС один олигодендроцит длинными плоскими отростками охватывает несколько осевых цилиндров и по мере роста накручивается вокруг них. Тело олигодендроцита лежит между волокнами. Здесь нет насечек миелина, а зоны узловых перехватов более широкие и не прикрыты отростками олигодендроцитов в отличие от ПНС.

Снаружи миелиновые и безмиелиновые волокна ПНС покрыты базальной мембраной, плотно связанной с тяжами коллагеновых фибрилл.

Классификация нервных волокон

Морфофункциональная классификация нервных волокон учитывает их размеры (диаметры) и скорость распространения нервных импульсов. Преимущественно в ПНС выделяют три основных типа нервных волокон.

1. Волокна типа А — толстые, миелиновые, с далеко отстоящими перехватами, проводящие нервные импульсы с высокой скоростью — 15-120 м/с. По мере уменьшения диаметра волокон уменьшается и скорость проведения импульса. Волокна типа А делятся на четыре подтипа: α, β, χ, δ.

2. Волокна типа В — средние, миелиновые, меньшего диаметра, с более тонкой миелиновой оболочкой и более низкой скоростью проведения нервного импульса (5-15 м/с).

3. Волокна типа С — тонкие, безмиелиновые, проводят импульсы с малой скоростью (0,5-2,5 м/с).

Регенерация нервных волокон

Отростки нейронов ПНС способны к регенерации в случае их повреждения.

При повреждении нервного волокна образуется:

• центральный отрезок волокна, связанный с телом нейрона. Осевой цилиндр его утолщается и образует колбу роста в виде нескольких веточек, которые растут по ходу тяжей нейролеммоцитов со скоростью 1-4 мм в сутки. Растущий осевой цилиндр погружается в нейролеммоциты, образующие глиальный футляр. Позднее происходит образование миелина и восстановление терминальных структур;

• периферический отрезок волокна, не связанный с телом нейрона, подвергается дегенерации, в нем разрушаются осевой цилиндр и глиальная оболочка. Продукты распада поглощаются макрофагами и глией. Нейролеммоциты этой части волокна размножаются и формируют тяжи клеток — ленты Бюнгнера, по которым растут колбы роста центральных отрезков волокна.

Выделяющиеся шванновской клеткой различные стимуляторы (нейротрофические факторы) поглощаются аксоном и ретроградно транспортируются в перикарион, где стимулируют синтез белка и поддерживают его на высоком уровне, что способствует росту и регенерации нервного волокна.

Успешная регенерация нервных волокон ПНС возможна при благоприятных условиях:

• отсутствии повреждения тела соответствующего нейрона;

• небольшом диастазе между отрезками поврежденного волокна;

• отсутствии соединительной ткани между отрезками нервного волокна.

В ЦНС регенерация нервных волокон не происходит. Это связано с образованием глиальных рубцов, нарушающих рост отростков нейрона.