Оплодотворение

При оплодотворении происходит восстановление диплоидного набора хромосом.

Оплодотворение происходит в ампулярной части маточной трубы и делится на несколько фаз: дистантного взаимодействия, контактного взаимодействия и синкариона.

Фаза дистантного взаимодействия. Основное значение фазы дистантного взаимодействия — обеспечение встречи гамет. В женском организме существуют механизмы и повышающие, и снижающие вероятность встречи гамет: «режим наибольшего благоприятствования» для транспорта клеток в период овуляции, физические и химические «препятствия» в остальное время цикла, непродолжительная жизнеспособность и/или способность к оплодотворению у половых клеток, защита от генетически чужеродного вмешательства; различные заболевания как общего характера, так и половой сферы.

Основным фактором сближения гамет считается хемотаксис — направленное движение сперматозоида по градиенту концентрации веществ, выделяемых овоцитом. Такое привлечение сперматозоидов доказано для многих животных. Очевидно, подобный механизм характерен и для человека, однако природа аттрактантов точно не установлена. Вещества, которые привлекают, активируют или подавляют движение сперматозоидов, объединяют под общим названием — гамоны.

Другим немаловажным фактором встречи гамет является движение сперматозоида против тока секрета в половых путях (положительный реотаксис). Ток жидкости в яйцеводах является результатом мерцания ресничек эпителиоцитов и сокращения мышечной оболочки, чему способствует достаточный уровень эстрогенов и некоторые другие факторы.

Секреторные эпителиоциты маточных труб выделяют белки и гликозаминогликаны и принимают участие в важном процессе — капацитации — приобретении сперматозоидом оплодотворяющей способности: при перемещении спермия по маточным трубам с его поверхности удаляются соединения, блокирующие активные центры рецепторных молекул, способных узнавать ZP-белки прозрачной оболочки овоцита.

Фаза контактного взаимодействия. Основное значение этой фазы — удаление оболочек овоцита. Эта фаза начинается с удаления наружной оболочки овоцита — лучистого венца. Совместное действие секрета эпителия яйцеводов и ферментов некоторого количества сперматозоидов индуцирует разрушение межклеточных контактов фолликулярных клеток лучистого венца. В результате биения жгутиков сперматозоидов яйцеклетка совершает вращательные движения вокруг своей оси. При этом с поверхности овоцита удаляются уже не связанные между собой клетки лучистого венца (денудация овоцита).

После удаления лучистого венца обнажается прозрачная оболочка.

Для преодоления этой оболочки необходимо, чтобы рецепторные молекулы на мембране сперматозоида комплементарно соединились с ZP-белками прозрачной оболочки. Их взаимодействие запускает акросомную реакцию, которая представляет собой слияние плазмолеммы сперматозоида с мембраной акросомы, а значит, выход из клетки ферментов акросомы. Эти ферменты расщепляют прозрачную оболочку, в ней формируется узкий канал, по которому сперматозоид вплотную подходит к цитолемме овоцита.

При контакте мембран овоцита и сперматозоида начинается экзоцитоз кортикальных гранул (кортикальная реакция). Высвободившиеся из кортикальных гранул протеолитические ферменты разрушают ZP-белки прозрачной оболочки, что блокирует полиспермию. Выделенные полисахариды и белки видоизменяют прозрачную оболочку (некоторые авторы считают ее новой оболочкой — оболочкой оплодотворения).

Фаза синкариона. Последняя фаза оплодотворения включает формирование и сближение пронуклеусов гамет. Когда пронуклеусы приходят в соприкосновение, их оболочки разрушаются, хромосомы конденсируются, образуют единую материнскую звезду — начинается первое митотическое деление.

Это качественно новый организм, отличающийся, прежде всего, своими широкими перспективами, возможностью дать начало совершенно уникальному организму и всем составляющим его структурам, а также активным метаболизмом. Зигота существует небольшой промежуток времени — от сближения пронуклеусов (синкарион) до формирования единой материнской звезды хромосом (начало митотического деления).