Орган равновесия

Орган равновесия расположен в перепончатом лабиринте внутреннего уха.

В состав этого органа входят три полукружных канала с расширениями (ампулами), расположенных в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, эллиптический мешочек (маточка, utriculus) и сферический мешочек (sacculus). Орган равновесия представлен чувствительными областями — пятнами — в обоих мешочках, гребешками (кристами) в ампулах полукружных каналов.

Cтроение

В состав пятен и гребешков входят рецепторные вторично чувствующие волосковые клетки I и II типов и поддерживающие клетки.

Рецепторные клетки I типа имеют грушевидную форму с закругленным основанием. Клетки II типа имеют цилиндрическую форму с округлым основанием.

Клетки обоих типов в апикальный части содержат 40-110 неподвижных микроворсинок (стереоцилий) и расположенную на периферии пучка стереоцилий одну ресничку (киноцилию), что отличает эти клетки от волосковых клеток органа слуха.

Самые длинные стереоцилии находятся вблизи киноцилии, а длина остальных уменьшается по мере удаления от киноцилии. В апикальной части клетки также обнаруживается кутикула — механическая платформа для крепления стереоцилий, которая окружает подвижную зону мембраны вокруг основания киноцилии. Когда механические силы отклоняют стереоцилии в сторону киноцилии, то она погружается внутрь свободной от кутикулы мембраны. Это механическая деформация мембраны ведет к открытию ионных каналов и деполяризации волосковой клетки. При противоположном направлении стимула происходит гиперполяризация мембраны, торможение клетки.

В базальной части рецепторных клеток расположены синапсы с дендритами чувствительных нейронов. С волосковой клеткой I типа контактирует только одно нервное окончание, которое окутывает рецепторную клетку в виде чаши. Рецепторная клетка II типа контактирует с несколькими нервными окончаниями. Тела биполярных чувствительных нейронов лежат в вестибулярном ганглии, а аксоны формируют вестибулярный нерв, который направляется в вестибулярные ядра продолговатого мозга. Кроме того, к волосковым клеткам подходят и эфферентные волокна — аксоны клеток продолговатого мозга, которые образуют синаптические окончания на афферентных волокнах, связанных с волосковыми клетками I типа, или непосредственно на волосковых клетках II типа.

Поддерживающие клетки изолируют рецепторные клетки друг от друга и создают для них опору. Они связываются апикальными частями друг с другом и с волосковыми клетками плотными контактами, разделяя жидкости внутреннего уха. Между поддерживающими клетками имеются щелевые контакты, осуществляющие электрическую и ионную связь между ними. Кроме того, поддерживающие клетки принимают участие в формировании желатинообразного прозрачного купола, который окружает эпителий ампул, и студенистой отолитовой мембраны, покрывающей эпителий пятен. В студенистой мембране присутствуют отолиты — кристаллы карбоната кальция.

Ампулярные гребешки воспринимают угловые ускорения. При действии углового ускорения за счет сил инерции происходит сдвиг эндолимфы. Течение эндолимфы смещает купол, что приводит к наклону пучков стереоцилий, погруженных в него, а значит, к возбуждению или торможению рецепторных клеток.

Пятна мешочков реагируют на гравитацию и линейные ускорения. Благодаря разнице в плотности отолитовой мембраны и эндолимфы и отсутствию жесткой связи между отолитовой мембраной и макулой при действии линейных ускорений происходит сдвиг отолитовой мембраны по поверхности макулы. Этот сдвиг обеспечивает наклон погруженных в отолитовую мембрану стереоцилий, что приводит к возбуждению или торможению рецепторных клеток.

Потенциал действия передается по аксонам биполярных чувствительных клеток в вестибулярные ядра стволовой части мозга. Анализ поступающей информации вызывает рефлекторный ответ тех скелетных мышц, которые корригируют положение тела в пространстве, обеспечивая его равновесие.