Орган слуха
НАВИГАЦИЯ ПО СТРАНИЦЕ
Строение
Спирально закрученный улитковый костный канал длиной около 35 мм образует 2,5 завитка вокруг центрального костного стержня. Костный канал заполнен перилимфой. Внутри него расположен перепончатый канал, который заполнен эндолимфой. На поперечном срезе окружность костного канала улитки делится перепончатым на 3 части: вестибулярную и барабанную лестницы, сам перепончатый канал, имеющий на срезе треугольную форму.
Перепончатый канал ограничен:
верхнемедиальной стенкой, которая представлена вестибулярной мембраной — тонкой пластинкой из плотной волокнистой соединительной ткани, покрытой с обеих сторон однослойным плоским эпителием. Она обеспечивает транспорт воды и электролитов между пери и эндолимфой;
наружной стенкой, состоящей из сосудистой полоски (внутри) и спиральной связки (снаружи). Сосудистая полоска представлена многорядным эпителием, который является уникальным потому, что в нем находятся кровеносные капилляры. Сосудистая полоска секретирует эндолимфу, обеспечивает транспорт питательных веществ и кислорода, поддержание ионного состава и разности потенциалов между пери и эндолимфой.
Спиральная связка — это утолщение надкостницы стенки улитки. Она представлена плотной волокнистой соединительной тканью и фиксирует перепончатый лабиринт внутри костного;
нижней стенкой, которая представлена базилярной пластинкой. Базилярная пластинка натянута между спиральным костным гребнем и спиральной связкой. Представлена расположенными в косом направлении коллагеновыми волокнами. Длина волокон больше у вершины улитки, меньше — у ее основания.
Снаружи со стороны барабанной лестницы базилярная пластинка покрыта эндотелием, внутри на базилярной пластинке расположен спиральный (кортиев) орган.
Спиральный орган представлен рецепторными вторично чувствующими волосковыми и поддерживающими клетками, которые разделены туннелем на две группы: внутренние и наружные.
В состав спирального органа входит также покровная текториальная мембрана, которая содержит коллагеновые волокна и аморфный матрикс. Покровная мембрана контактирует с верхушками наружных рецепторных клеток.
Внутренние рецепторные волосковые клетки I типа имеют грушевидную форму, расположены в один ряд. На их апикальной поверхности расположены линейно 50–70 микроворсинок — стереоцилий, которые отличаются от обычных микроворсинок тем, что они более длинные и крупные, узкие у основания и широкие у верхушки, имеют более жесткий и упорядоченный цитоскелет, позволяющий стереоцилии сгибаться лишь у основания. Стереоцилии волосковых клеток объединяются в пучки, основание которых погружено в гликопротеиновую пленку — кутикулу. Она является аналогом терминальной сети каемчатых клеток, но имеет большую толщину. В мембране стереоцилий находятся механочувствительные ионные каналы, которые открываются при смещении стереоцилии в определенном направлении и вызывают волну деполяризации. У базальной поверхности рецепторной клетки расположены дендриты чувствительных биполярных нейронов, на которые передается импульс. Тела этих нейронов лежат в спиральном ганглии.
Наружные рецепторные волосковые клетки II типа имеют цилиндрическую форму, расположены в 3-5 рядов. На апикальный поверхности находится 100-300 микроворсинок-стереоцилий, расположенных в виде буквы V. Они построены и функционируют так же, как и у внутренних волосковых клеток. На базальной поверхности наружной волосковой клетки кроме афферентных синапсов с дендритами чувствительных нейронов описаны эфферентные синапсы с аксонами клеток продолговатого мозга. Функционирование этих синапсов вызывает гиперполяризацию наружных волосковых клеток. Гиперполяризация оказывает тормозное действие на волосковые клетки, что, очевидно, ограничивает идущую от кортиева органа импульсацию.
Среди поддерживающих клеток выделяют внутренние и наружные клетки-столбы, внутренние и наружные фаланговые клетки, внутренние и наружные (Хензена, Клаудиуса, Беттхера и пр.) пограничные клетки.
Клетки-столбы формируют границы туннеля, в котором располагаются отростки нервных клеток.
Фаланговые клетки окружают и фиксируют волосковые клетки: внутренние — по всей поверхности клетки, наружные — у базального и апикального полюсов посредством плотных контактов. Поддерживающие клетки не только образуют опору волосковых клеток. Они участвуют в регуляции ионного гомеостаза в спиральном органе.
Пограничные клетки выполняют опорную и секреторную функции.
Во время звукового воздействия колебания барабанной перепонки передаются на слуховые косточки (молоточек, наковальню и стремечко), далее через овальное окно — на перилимфу вестибулярной лестницы. Через отверстие на вершине улитки колебания перилимфы с вестибулярной лестницы переходят на барабанную и затухают в круглом окне.
Колебания перилимфы вестибулярной лестницы приводят к колебаниям вестибулярной мембраны, а значит, эндолимфы перепончатого канала и покровной мембраны. Колебание перилимфы барабанной лестницы передаются на базилярную мембрану и лежащий на ней кортиев орган. В обоих случаях происходит смещение покровной мембраны относительно стереоцилий волосковых клеток спирального органа.
Механическое воздействие отклоняет стереоцилии волосковых клеток. Отклонение волосков от оси улитки приводит к открытию механочувствительных каналов в мембране и деполяризации клеток. Отклонение стереоцилий в противоположном направлении ведет к гиперполяризации мембраны и торможению клеток. Афферентная информация по слуховому нерву передается в центральные части слухового анализатора.