Поджелудочная железа

Развитие

Поджелудочная железа развивается c конца 3-й недели эмбриогенеза из энтодермы, в виде дорзального и вентрального выпячиваний эпителия первичной кишки в мезенхиму. На 3-м месяце энтодермальные выпячивания (после их объединения) подвергаются дифференцировке на экзокринный и эндокринный отделы. В конечных отделах ветвящихся эпителиальных трубочек образуются ацинусы экзокринной части железы, а из эпителиальных утолщений этих трубочек — почки, которые после отделения превращаются в эндокринные островки. Из мезенхимы развиваются строма железы и сосуды.

Функции: экзокринный отдел продуцирует панкреатический сок, содержащий различные пищеварительные ферменты (трипсин, карбоксипептидазы, липазу, амилазу, сахаразу, мальтазу, лактазу и др.), поступающие по выводному протоку в двенадцатиперстную кишку, где участвуют в расщеплении белков, липидов и углеводов до простых мономеров, всасывающихся в кровь. Кроме ферментов в панкреатическом соке содержатся бикарбонаты и минеральные вещества.

В эндокринном отделе синтезируются пять гормонов, описанных ниже.

Строение

Поджелудочная железа — паренхиматозный орган. Снаружи железа покрыта тонкой соединительнотканной капсулой, сращенной с брюшиной. Отходящие от капсулы нежные прослойки соединительной ткани разделяют ее на панкреатические дольки.

Экзокринная часть занимает 97% массы органа и представляет собой сложную трубчато-альвеолярную железу, структурно-функциональной единицей которой является ацинус, состоящий из концевого (секреторного) отдела и вставочного протока. Вставочные протоки являются началом системы выводных протоков железы. Концевой отдел панкреатического ацинуса образован 8-12 экзокринными панкреатоцитами и центроацинозными клетками.

Экзокринные панкреатоциты лежат на базальной мембране, имеют коническую форму и выраженную полярность: расширенный базальный полюс и суженный апикальный. Базальный полюс из-за сильно развитой гранулярной эндоплазматической сети окрашивается равномерно базофильно и поэтому называется гомогенным. Апикальный отдел окрашивается оксифильно и называется зимогенным, так как в нем имеются зимогенные гранулы, диаметром до 30 нм, содержащие ферменты в неактивной форме. Отмеченные гранулы зимогена формируются в комплексе Гольджи. Митохондрии расположены по всей цитоплазме. Главной функцией экзокринных панкреатоцитов является выработка пищеварительных ферментов, активация которых происходит в полости двенадцатиперстной кишки. В условиях патологии или сильной стимуляции экзокринного отдела (употребление большого количества жирной пищи на фоне алкоголя) активация ферментов может происходить внутри железы, что ведет к разрушению ее паренхимы.

Секреторная деятельность панкреатоцитов проходит циклически с длительностью 1,5-2 ч. Секреторный цикл состоит из фаз: поглощение исходных веществ, синтез секрета, его накопление и выведение.

Секрет из панкреатоцитов поступает во вставочный проток, стенка которого выстлана однослойным плоским эпителием, лежащим на базальной мембране. В случае вхождения вставочного отдела во внутрь ацинуса, клетки вставочного отдела, называются центроацинарными. Клетки вставочного отдела секретируют бикарбонаты, нейтрализующие кислую среду химуса, поступающего из желудка в двенадцатиперстную кишку. Секреция бикарбонатов стимулируется гормоном секретином, продуцируемым S-клетками эпителия тонкой кишки. Сливаясь, вставочные протоки образуют внутридольковые протоки, выстланные однослойным кубическим эпителием. Междольковые протоки, располагающиеся в соединительнотканных прослойках между дольками, образуют общий выводной проток железы, проходящий от хвоста до головки и впадающий вместе с общим желчным протоком в двенадцатиперстную кишку. Слизистая оболочка междольковых и общего выводного протоков образована высокопризматическим эпителием, содержащим бокаловидные клетки и эндокриноциты (I-клетки), и собственной соединительнотканной пластинкой. I-клетки вырабатывают холецистокинин/панкреатозимин, которые стимулируют внешнюю секрецию поджелудочной железы и сокращение желчного пузыря.

Эндокринная часть, составляющая около 3% массы органа, имеет вид небольших клеточных скоплений — панкреатических островков, описанных П. Лангергансом в 1869 г. Панкреатических островков больше в хвосте и в 4-6 раз меньше в головке. Общее количество островков колеблется от 200 тысяч до 2 млн, диаметр их составляет 100-200 мкм. Островки окружены нежной соединительнотканной оболочкой и состоят из эндокриноцитов-инсулоцитов, окруженных гемокапиллярами фенестрированного типа, в которые поступают синтезированные в инсулоцитах гормоны.

Инсулоциты имеют небольшие размеры. Их цитоплазма окрашивается слабо, поэтому на фоне интенсивно окрашенной экзокринной части эндокринная часть выглядит светлее. В цитоплазме инсулоцитов умеренно развиты гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, митохондрии, секреторные гранулы.

В дольках поджелудочной железы встречаются также промежуточные, или ацинозно-инсулярные клетки. Последние располагаются группами вокруг островков и их клетки содержат как зимогенные гранулы, так и гранулы, свойственные для инсулоцитов. Предполагают, что они одновременно выделяют в кровь ферменты и гормоны.

Кровоснабжение

Поджелудочная железа получает кровь из чревной и верхней брыжеечной артерий. Последние, разветвляясь в междольковой соединительной ткани, образуют густые капиллярные сети, оплетающие ацинусы и инсулоциты островков.

Иннервация

Чувствительная иннервация обеспечивается нейронами грудных спинальных ганглиев, чувствительными нейронами ядер блуждающего нерва и клетками 2-го типа Догеля интрамуральных ганглиев. В брыжейке, междольковых и внутридольковых соединительнотканных прослойках железы встречаются инкапсулированные нервные окончания — пластинчатые (фатер-пачиниевы) тельца, играющие роль барорецепторов. Эфферентная иннервация осуществляется моторными нейронами ганглиев симпатических и парасимпатических отделов. Стимуляция симпатической нервной системы ведет к угнетению секреции экзокринного отдела и стимуляции выделения инсулина. Раздражение парасимпатического отдела вызывает обратный эффект.

Регенерация

Физиологическая регенерация поджелудочной железы осуществляется в основном на внутриклеточном уровне и в незначительной мере за счет деления клеток вставочных протоков с последующей дифференцировкой в ациноциты и инсулоциты. Репаративная регенерация экзокринной части осуществляется за счет клеток вставочных протоков.

Возрастные изменения

До рождения поджелудочная железа характеризуется ранним развитием эндокринной части по сравнению с экзокринной.

У новорожденных дольчатость железы нечеткая из-за слабого развития железистой ткани и обилия соединительной. Железистая ткань представленная концевыми отделами, расположенными преимущественно в периферической части органа. В центральной части долек — обилие ветвящихся выводных протоков. Концевых отделов мало и они маленькие. Идет активный процесс их образования.

Ко 2-му месяцу в панкреатоцитах ацинусов отчетливо проявляется зональность, что подтверждает их функциональную активность. Однако в экзокриноцитах еще слабо развита гранулярная цитоплазматическая сеть, отмечается обилие свободных рибосом, полисом. Пластинчатый комплекс определяется непостоянно. Митохондрий много, большинство из них обычной структуры. Гранулы зимогена небольших размеров, разной степени зрелости.

Изменения островков после рождения в основном касаются увеличения их размеров с максимумом в период полового созревания.

С возрастом изменяется структура микроциркуляторного русла островков: капилляры расширяются, их базальные мембраны уплотняются с развитием вокруг перикапиллярного фиброза.

В процессе старения изменяются островки и соотношение в них эндокриноцитов. У взрослых отношение А- и В-клеток равно 1:5, а у пожилых — 1:3. В-клетки в старении находятся в состоянии функционального напряжения, сочетающегося с развитием в них дистрофических изменений. В А-клетках наблюдается уменьшение органелл с развитием в них структурных изменений. Аналогичные изменения происходят в D-клетках. Это в целом ограничивает адаптационные возможности клеток эндокринных островков и создают предпосылки для истощения их функций.