Селезенка

Селезенка является вторичным органом иммунопоэза.

Развитие

У человека селезенка закладывается на 5-й неделе эмбриогенеза из мезенхимы дорсальной брыжейки. На 9-10-й неделе селезенка включается в гемопоэз: в ней образуются гранулоциты, эритроциты, тромбоциты. Лимфоциты выявляются с 11-й недели. На 5-м месяце эмбриогенеза селезенка становится универсальным органом кроветворения. К моменту рождения миелопоэз в селезенке прекращается совсем, сохраняется только лимфоцитопоэз, происходящий и у взрослого человека.

Строение

Селезенка — паренхиматозный орган. Снаружи селезенка покрыта брюшиной и капсулой из плотной неоформленной соединительной ткани, содержащей гладкие мышечные клетки. В толщу органа от капсулы отходят трабекулы, в которых располагаются кровеносные сосуды и ГМК. Сокращение ГМК капсулы и трабекул приводит к уменьшению объема органа и выбросу депонированной крови в кровоток.

Строма селезенки представлена ретикулярной соединительной тканью. Ретикулярные клетки и волокна концентрически наслаиваются вокруг центральных артерий, лимфоидных узелков, сфинктеров.

В паренхиме выделяют две функциональные части: белую и красную пульпы.

Белая пульпа (20 % объема органа) представлена лимфоидной тканью и состоит из лимфоидных узелков (В-зона) и периартериальных лимфоидных влагалищ (Т-зона).

Красная пульпа (75 % объема органа) занимает пространство между элементами белой пульпы и представлена синусоидными сосудами и селезночными тяжами.

Кровоснабжение селезенки

В ворота селезенки входит селезеночная артерия, которая разветвляется на трабекулярные артерии (проходят в трабекулах). От них отходят пульпарные артерии, которые почти сразу же после выхода из трабекулы в пульпу окружаются Т-лимфоцитами (периартериальное лимфоидное влагалище) и на этом участке получают название центральных артерий. Находясь в белой пульпе, центральная артерия отдает капилляры, кровоснабжающие лимфоидный узелок. По выходе в красную пульпу центральная артерия делится на кисточковые артериолы, которые, в свою очередь, распадаются на капилляры. Эндотелий этих капилляров содержит филаменты, за счет которых изменяется форма клетки, а значит, открывается или закрывается просвет капилляра. Эта структура играет роль входных сфинктеров для капиллярного русла.

Существуют два представления о кровоснабжении селезенки:

• если капилляры свободно открываются в пульпу и изливают кровь в селезеночные тяжи красной пульпы, то это открытый тип кровоснабжения — медленный путь циркуляции крови, обеспечивающий контакт форменных элементов крови с макрофагами. В этом случае вокруг базальной мембраны капилляра макрофаги образуют футляр (эллипсоид);

• если капилляры продолжаются в синусоиды, то это закрытый тип кровообращения — путь быстрой циркуляции крови и оксигенации тканей. Венозные синусоиды могут располагаться в белой пульпе (маргинальные синусы) или красной. На выходе из синуса имеются структуры, играющие роль сфинктеров.

Если сфинктеры закрыты с артериальной и венозной стороны, то обеспечивается депонирование крови. Когда венозные сфинктеры закрыты, а артериальные открыты, то происходит переполнение венозных синусоидов, и клетки крови перемещаются из синусоидов в селезеночные тяжи. При этом повреждается мембрана старых эритроцитов и тромбоцитов, они захватываются макрофагами и утилизируются. Когда артериальный конец закрыт, а венозный открыт, то депонированная кровь из синусов движется дальше по венам, при этом клетки из селезеночных тяжей проникают через стенку синусоидов и вновь возвращаются в кровеносное русло.

Кровь из синусоидов белой или красной пульпы собирается в пульпарные вены, затем в трабекулярные и, наконец, в селезеночную вену.

Белая пульпа

Элементы белой пульпы включают расположенные рядом В- и Т-зоны.

Т-лимфоциты и интердигитирующие клетки (АПК) составляют основную массу Т-зоны, которая расположена вокруг центральной артерии, и образуют периартериальное лимфоидное влагалище.

Лимфоидный узелок (В-зона) идентичен таковому в других вторичных лимфоидных органах и состоит из герминативного центра и мантийного слоя. Герминативный центр заселен В-лимфоцитами (бластами) на разных стадиях пролиферации и дифференцировки, Т-хелперами, узелковыми дендритическими клетками (АПК) и макрофагами, поглощающими дефектные лимфоциты. Здесь происходит дифференцировка В-лимфоцитов при вторичном иммунном ответе, размножение В-клеток памяти и предшественников плазмоцитов, которые окончательно дозревают в селезеночных тяжах. Мантийный слой представлен малыми В-лимфоцитами, макрофагами, стромальными клетками.

Лимфоидный узелок (В-зона) и периартериальное лимфоидное влагалище (Т-зона) отделены от красной пульпы общей маргинальной зоной. Здесь присутствуют лимфоциты, гранулоциты, макрофаги, эритроциты и венозные маргинальные синусы, которые окружают весь элемент белой пульпы.

Красная пульпа

Представлена селезеночными тяжами и венозными синусоидами. Селезеночные тяжи содержат клетки крови, покидающие кровеносное русло при открытом типе кровообращения: эритроциты, гранулоциты, макрофаги, а также проплазмоциты, которые мигрируют сюда из лимфоидных узелков белой пульпы и дифференцируются до плазмоцитов. Макрофаги селезеночных тяжей захватывают и разрушают старые и поврежденные эритроциты и тромбоциты.

Венозные синусоиды содержат те же форменные элементы крови, что и селезеночные тяжи, и отделяются от тяжей лишь тонкой стенкой синусоидов, поэтому отличить эти два структурных компонента красной пульпы на препарате невозможно. В зависимости от того, какие сфинктеры (с венозного или артериального конца) закрыты, а какие открыты, происходит обмен форменными элементами крови между селезеночными тяжами и венозными синусами. Клетки крови попадают в селезеночные тяжи из капилляров при открытом типе кровообращения или через стенку синусоида при закрытом типе, а затем возвращаются в кровоток через стенку венозного синусоида. При этом макрофаги уничтожают старые и поврежденные эритроциты и тромбоциты.

Функции селезёнки

1. участие в кроветворении в эмбриональном периоде;

2. участие в иммунной защите, обеспечение антигензависимой дифференцировки Т- и В-лимфоцитов;

3. элиминация старых и поврежденных эритроцитов и тромбоцитов;

4. депонирование крови.