Семенник. Сперматогенез

Яичко расположено в мошонке, имеет овальную форму, его масса у взрослого человека составляет 18-25 г.

Строение

Снаружи яичко окружено белочной оболочкой, покрытой мезотелием. На заднем крае яичка белочная оболочка утолщается и образует средостение. От белочной оболочки внутрь органа врастают соединительнотканные перегородки, разделяющие орган на 250-300 долек. Каждая долька содержит от 1 до 4 тесно уложенных у взрослого человека извитых семенных канальцев. Их в семеннике насчитывается 300-450 штук.

Каждый извитой семенной каналец имеет диаметр 150-250 мкм и длину 30-70 см. Один конец извитого семенного канальца заканчивается слепо или анастомозирует с соседним, а другой, переходит в прямой семенной каналец. В средостении прямые канальцы, сливаясь, образуют сеть яичка. Из последней выходят 10-15 выносящих канальцев, которые, сливаясь, образуют канал придатка.

Снаружи извитой семенной каналец покрыт собственной оболочкой, состоящей из трех слоев: базального, или внутреннего волокнистого, миоидного и наружного волокнистого.

Внутренний слой образован сетью коллагеновых волокон.

Миоидный слой представлен миоидными клетками, вызывающими сокращения извитого канальца. Наружный волокнистый слой состоит из базальной мембраны миоидных клеток и расположенной снаружи сети коллагеновых волокон с фиброцитами.

Окружающая снаружи извитые канальцы соединительная ткань пронизана густой сетью лимфатических и кровеносных капилляров, обеспечивающих сперматогенные клетки канальца трофическим материалом. Стенки капилляров, оболочка извитого семенного канальца, базальная мембрана эпителиосперматогенного слоя и сустентоциты образуют гематотестикулярный барьер. Последний обусловливает избирательную проницаемость для веществ, поступающих внутрь извитого канальца, а также защиту сперматогенных клеток от иммунной системы.

С внутренней стороны извитых канальцев на базальной мембране расположен эпителиосперматогенный слой клеток. В его состав входят поддерживающие эпителиоциты (клетки Сертоли) и сперматогенные клетки (развивающиеся мужские половые клетки).

Поддерживающие эпителиоциты имеют треугольную форму. Их расширенное основание расположено на базальной мембране. В нем находится крупное, неправильной формы светлое ядро. Острые вершины клеток с отходящими отростками выступают в просвет извитого канальца. В результате соединения отростков в нижней части соседних поддерживающих клеток просвет канальца делится на два яруса. В нижнем базальном ярусе располагаются сперматогонии, а в верхнем, адлюминальном — остальные развивающиеся мужские половые клетки.

Поддерживающие клетки в канальце выполняют следующие функции: обеспечивают опорную функцию, питание развивающихся половых клеток, фагоцитируют остатки цитоплазмы формирующихся или аномально развивающихся сперматозоидов, синтезируют андрогенсвязывающий белок (АСБ), который обеспечивает транспорт андрогенов к развивающимся в канальце половым клеткам. Они также выделяют гормон ингибин, подавляющий в аденогипофизе секрецию фоллитропина, что ведет к угнетению сперматогенеза, продуцируют инсулиноподобный фактор, секрецию трансферрина — мощного митогенного фактора, превращение андрогенов в эстрогены, являются продуцентами жидкой среды в канальце.

Сперматогенные клетки в своем развитии проходят четыре фазы: размножения, роста, созревания и формирования. Клетки, находящиеся в стадии размножения, занимают в канальце самое периферическое положение (базальный ярус) и называются сперматогониями. Они бывают двух типов: А и В. Темные сперматогонии типа А являются стволовыми клетками. Они делятся очень редко. За их счет происходит восстановление сперматогенеза при радиационном облучении и действии других экстремальных факторов. 

Сперматогенез

Светлые А-клетки — делящийся пул клеток, дифференцирующихся в сперматогонии типа В.

В стадии роста сперматогонии типа В перестают делиться и превращаются в первичные сперматоциты. Первичный сперматоцит вступает в первое деление мейоза. В это время в ядрах сперматоцитов происходит конъюгация хромосом, а затем — кроссинговер, увеличивается синтез рРНК, клетка увеличивается в размерах примерно в 4 раза, так как начинается активный белковый синтез: в частности синтезируются проакрозин (предшественник акросомного фермента) и тубулин. Первичные сперматоциты перемещаются ближе к просвету канальца, оставляя сперматогонии на периферии.

В стадии созревания завершается первое деление мейоза, и из одного первичного сперматоцита формируются два вторичных сперматоцита. В завершающих стадиях мейоза распределение материнских и отцовских хромосом происходит случайным образом, что наряду с кроссинговером обеспечивает генетическую индивидуальность организмов. Вторичные сперматоциты вступают в очень короткую интерфазу (8 часов), после чего происходит второе деление мейоза, в результате которого образуются гаплоидные клетки — сперматиды. Каждая сперматида вчетверо меньше первичного сперматоцита. Из одной сперматогонии в итоге образуются 4 сперматиды.

Завершающая стадия сперматогенеза — стадия формирования. На этой стадии сперматиды превращаются в сперматозоиды, цитоплазматические мостики между клетками синцитиального клона разрываются, и сперматозоиды перестают быть связанными друг с другом. В это же время завершается активный синтез белков — ферментов акросомы и цитоскелетных белков, происходит формирование специфических антигенов сперматозоида, отмечаются наиболее заметные морфологические изменения клетки.

Сперматогенез в целом длится 75 суток и носит по длине канальца волновой характер.

Сперматогенез весьма чувствителен к воздействию различных вредных факторов: отрицательное воздействие оказывают стресс, курение, алкоголь, ионизирующая радиация, повышенная температура и пр.

При задержке процесса опускания яичка в мошонку (крипторхизм), возможно подавление сперматогенеза из-за более высокой температуры брюшной полости (на 3-4°), по сравнению с таковой в мошонке.

Эндокринная функция яичка

Образование мужских половых гормонов — тестостерона и его производных — осуществляется интерстициальными (эндокриноцитами) клетками (клетки Лейдига), расположенными в межканальцевой рыхлой соединительной ткани. Эти клетки начинают синтезировать половые гормоны в период полового созревания под воздействием гонадотропного (лютеинизирующего) гормона гипофиза. Они имеют многоугольную или округлую форму, крупное ядро и оксифильную цитоплазму. В ней находится развитая гладкая цитоплазматическая сеть, митохондрии с тубулярными кристами, пероксисомы. Кроме того, в интерстициальных клетках содержатся включения гликогена, липидов и гликопротеинов. Число интерстициальных клеток в период полового созревания составляет более 700 млн. Кроме того, клетки Лейдига вырабатывают окситоцин в небольшом количестве, контролирующий сократительную активность миоидных клеток извитых семенных канальцев.