Поперечно-полосатая сердечная мышечная ткань

Сердечная мышечная ткань формирует среднюю оболочку стенки сердца — миокард. Структурно-функциональной единицей сердечной мышечной ткани является клетка — кардиомиоцит (КМЦ). Размер клетки составляет 50-120 мкм × 15-20 мкм, форма приближается к цилиндрической, иногда отростчатая, ветвящаяся. Ядро располагается в центре клетки. Клетка покрыта сарколеммой (плазмолеммой и базальной мембраной). В узком пространстве между мембранами сарколеммы поддерживается достаточно высокая концентрация внеклеточного Са2 + , необходимого для сокращения.

Выделяют три типа КМЦ: типичные (сократительные, рабочие), проводящие и секреторные.

Типичный КМЦ содержит 1-2 ядра в центре клетки. Возле ядра локализованы органеллы общего назначения (рибосомы, полисомы, гЭПС, комплекс Гольджи, лизосомы), включения гликогена и миоглобина, немного липидных капель. Основную массу клетки составляют продольно ориентированные миофибриллы. Многочисленные митохондрии располагаются рядами вдоль миофибрилл, под сарколеммой.

Сократительный аппарат КМЦ принципиально не отличается от такового в скелетной мышечной ткани, одинаков и механизм взаимодействия актиновых и миозиновых миофиламентов при сокращении. Основным отличием в механизме сокращения является то, что волна деполяризации, идущая по Т-трубочкам, приводит к открытию потенциалзависимых Са2+-каналов самой клеточной мембраны. Са2+ из внеклеточной жидкости проникает в клетку по градиенту концентрации. Если Са2+ во внеклеточной жидкости отсутствует, то сокращения сердечной мышцы прекращаются в течение 1 мин (скелетная мышца может сокращаться часами). Повышение концентрации Са2+ в цитоплазме ведет к открытию Са2+-каналов саркоплазматического ретикулума и выходу Са2+ из депо. Далее события развиваются, как и в скелетной мышечной ткани.

Опорный аппарат КМЦ представлен:

• белками цитоскелета;

• межклеточными контактами — вставочными дисками;

• сарколеммой.

Белки цитоскелета таким же образом, как и в симпласте, фиксируют саркомеры и миофибриллы в поперечном направлении.

Наряду с поперечной фиксацией актиновые миофиламенты фиксируются и продольно, к концам КМЦ, где формируются сложные ступенчатые межклеточные соединения между двумя прилегающими КМЦ — вставочные диски.

Вставочный диск имеет две части:

1. поперечную, которая содержит несколько видов контактов: интердигитации, полоски сцепления и десмосомы. В этой части актиновые миофиламенты вплетаются в плазмолемму КМЦ. Эта часть вставочного диска способствует соединению КМЦ и передаче тянущего усилия с актиновых миофиламентов на мембрану КМЦ;

2. продольную, на которой расположены нексусы. Эту часть вставочного диска правильнее отнести к трофическому аппарату, так как посредством нексуса происходит переход ионов Са2+ между КМЦ, что обеспечивает распространение возбуждения.

Таким образом, вставочные диски обеспечивают прочную связь между клетками и их функциональное единство. Благодаря вставочным дискам и анастомозам (соединение клеток бок в бок) КМЦ образуют трехмерную сеть ветвящихся и анастомозирующих функциональных волокон.

В сарколемму КМЦ вплетаются ретикулярные и коллагеновые волокна, которые, объединяясь, прикрепляют функциональные волокна к фиброзному каркасу сердца.

Трофический аппарат представлен органеллами, включениями, системой канальцев и нексусами и отличается от такового в скелетной мышечной ткани следующими особенностями:

• Т-трубочки представляют собой впячивания обоих слоев сарколеммы, проходят на уровне телофрагм и контактируют только с одной терминальной цистерной. Поэтому вместо триад миосимпласта в КМЦ образуются диады;

• наличием нексусов.

В остальном, структура и функционирование трофического аппарата КМЦ не отличается от таковой в симпласте.

Проводящие КМЦ формируют проводящую систему сердца. Их главная особенность — способность к спонтанной деполяризации плазмолеммы. Поэтому проводящие КМЦ определяют ритм сокращений типичных КМЦ. Регулируют ритм сокращений вегетативная нервная система и гуморальные факторы. В отличие от типичных КМЦ атипичные клетки содержат значительно меньшее количество сократительных органелл, митохондрий, элементов саркотубулярной системы, но больше включений гликогена и ферментов, принимающих участие в анаэробном гликолизе. Поэтому атипичные КМЦ более устойчивы к недостатку кислорода, чем типичные.

В зависимости от строения и частоты генерации импульсов выделяют пейсмекерные клетки (Р-клетки, клетки узлов, водители ритма), переходные клетки и клетки Пуркинье.

Секреторные КМЦ локализованы в правом предсердии и в ушках сердца. Эти клетки мельче типичных КМЦ, в них хуже развит сократительный аппарат и система трубочек, относительно хорошо развиты гЭПС, комплекс Гольджи, с которыми связаны гранулы. В гранулах содержатся пептидные гормоны. Один из них — предсердный натрийуретический фактор — ПНФ. Этот гормон действует на почки, надпочечники, сосуды, сердце, некоторые участки головного мозга и увеличивает диурез, обладает сосудорасширяющим действием.

Регенерация

Для сердечной мышечной ткани характерна только внутриклеточная регенерация: КМЦ постоянно обновляют свои органеллы. При повышенной нагрузке количество клеток не увеличивается, а увеличивается их объем (гипертрофия клеток). При гибели клеток на их месте образуется соединительнотканный рубец.