Световоспринимающий аппарат глаза

Различают следующие слои сетчатки:

Пигментный слой — образован одним слоем пигментных клеток. Клетки содержат органеллы общего назначения, пластинчатые фагосомы, содержащие фагоцитированные внешние части наружных сегментов фоторецепторных клеток, и включения — зрелые гранулы меланина и меланосомы. Апикальный полюс клетки снабжен длинными ветвящимися отростками, которые переплетаются с наружными сегментами фоторецепторных клеток. В темноте гранулы меланина накапливаются в апикальном полюсе клеток, на свету — устремляются в отростки и экранируют фоторецепторные клетки, поглощая избыток световых лучей. При этом чувствительность глаза снижается, но разрешающая сила увеличивается.

Пигментный эпителий обеспечивает:

• предотвращение отражения света от наружных оболочек глаза за счет поглощения его избытка гранулами меланина;

• фагоцитоз растущих кончиков фоторецепторных клеток;

• избирательную проницаемость метаболитов из хориокапиллярной пластинки сосудистой оболочки в другие слои сетчатки;

• метаболизм витамина А, необходимого для регенерации родопсина.

Кнутри от пигментных клеток лежат 120-130 млн фоторецепторных нейронов. Нейросенсорные фоторецепторные клетки содержат три части, расположенные в трех слоях сетчатки: центральный отросток — аксон, ядросодержащую часть — перикарион и периферический отросток — дендрит.

Фотосенсорный слой (слой палочек и колбочек) — образован дендритами фоторецепторных нейросенсорных клеток. Дендрит имеет наружный и внутренний сегменты.

У палочковых фоторецепторных клеток наружный сегмент дендрита имеет цилиндрическую форму. В нем содержится около 1000 плоских мембранных дисков, расположенных друг над другом в виде стопки. В мембранах локализован интегральный белок родопсин, небелковая часть которого — ретиналь — представляет собой окисленную форму ретинола (витамин А). Родопсин является семисегментным рецептором, который поглощает кванты света. В результате фотохимической реакции происходит фотолиз, ретиналь отделяется от опсина, что вызывает активацию G-белка и приводит к каскаду химических реакций, итогом которых является гиперполяризация плазмолеммы фоторецепторной клетки. Гиперполяризация распространяется до области синапса нейросенсорной клетки со следующим нейроном и вызывает уменьшение выброса нейромедиатора в синаптическую щель.

Ресинтез родопсина происходит в темноте, при наличии витамина А, с участием пигментных клеток. Диски постоянно обновляются в проксимальных отделах и смещаются в дистальные, где фагоцитируются пигментным эпителием (за сутки заменяется 10-15 % наружного сегмента). Поскольку палочковые клетки отвечают за сумеречное зрение, то дефицит витамина А может приводить к «куриной слепоте» — нарушению сумеречного зрения.

За цветовое зрение отвечают колбочковые нейросенсорные клетки. У этих клеток наружный сегмент дендрита имеет форму колбы. Мембрана наружного сегмента организована в виде полудисков — инвагинаций цитолеммы без полной отшнуровки. В мембранах полудисков локализован интегральный белок йодопсин, также содержащий ретиналь. В зависимости от длины поглощаемой световой волны выделяют коротковолновый (420 нм, синий), средневолновый (530 нм, зеленый) и длинноволновый (625 нм, красный) йодопсин. Восприятие оттенка определяется тем, в каком соотношении оказались возбуждены световой волной колбочки разных типов. Отсутствие колбочек определенных функциональных типов обусловливает цветовую слепоту (дальтонизм). Во внутренних сегментах колбочек имеется эллипсоид, состоящий из липидного тела и скопления митохондрий (липидное тело расщепляет луч света на составные части спектра).

Наружная глиальная пограничная мембрана отделяет фотосенсорный слой от наружного ядерного, образована наружными отростками мюллеровских глиоцитов.

Наружный ядерный слой образован ядросодержащими частями фоторецепторных клеток.

Наружный сетчатый слой — область синапсов аксонов нейросенсорных рецепторных клеток с дендритами биполярных нейроцитов и отростками горизонтальных клеток.

Внутренний ядерный слой образован ядрами биполярных, амакриновых, горизонтальных и мюллеровских клеток.

Внутренний сетчатый слой — область синапсов между аксонами биполярных нейронов и отростков амакринных клеток с дендритами ганглионарных нейронов.

Ганглионарный слой образован телами ганглионарных нейронов.

Слой нервных волокон состоит из аксонов ганглионарных клеток, образующих зрительный нерв.

Внутренняя глиальная пограничная мембрана образована основаниями мюллеровых клеток и базальной мембраной.

Функции нервных клеток сетчатки:

• биполярные клетки обеспечивают вертикальную передачу импульса и концентрацию изображения (за счет процессов конвергенции, когда несколько палочковых клеток образуют синапсы на одной биполярной клетке);

• горизонтальные клетки обеспечивают латеральное торможение и повышают контрастность изображения за счет того, что дендриты и аксон образуют синапсы в одном и том же слое — наружном сетчатом. Поэтому их отростки объединяют сигналы с рецепторных клеток и существенно изменяют степень и направление возбуждения;

• амакриновые клетки обеспечивают интеграцию и модуляцию сигналов к ганглионарным клеткам, повышают контрастность изображения за счет того, что их синапсы с другими нейронами располагаются во внутреннем сетчатом слое;

• ганглионарные клетки собирают информацию ото всех слоев сетчатки и передают импульс в головной мозг.

Кроме нервных клеток в состав сетчатки входят различные типы глиальных клеток:

• радиальная глия (мюллеровские клетки). Их ядра находятся во внутреннем ядерном слое, отростки образуют наружную и внутреннюю пограничные мембраны. Радиальные глиоциты, которые переходят с сетчатки на сосудистую оболочку, участвуют в продукции водянистой влаги;

• астроциты;

• микроглия.