Тонкая кишка

В тонкой кишке осуществляются две важнейшие функции:

1. переваривание пищи (химическая обработка всех видов питательных веществ — белков, жиров и углеводов) с помощью ферментов, продуцируемых поджелудочной железой и собственными железами кишечника. Белки расщепляются под действием трипсина, химотрипсина, энтерокиназы, пептидазы, коллагеназы, эластазы, карбоксилазы и др. В переваривании углеводов принимают участие амилаза, мальтаза, лактаза, сахараза, фосфатаза. Жиры переваривает липаза, фосфолипаза и др;

2. всасывание образовавшихся мономеров в кровь и лимфу (общая площадь всасывания составляет около 900 м2).

Кроме того, тонкой кишке свойственна эндокринная функция. Благодаря значительному количеству эндокриноцитов, относящихся к ДЭС, вырабатываются биологически активные вещества (серотонин, мотилин, секретин, энтероглюкагон, холецистокинин/ панкреозимин, гастрин и др.), принимающие участие в регуляции местных и общих процессов. Через тонкий кишечник выводятся конечные продукты обмена. В этом отделе желудочно-кишечного тракта реализуется барьерно-защитная функция, в обеспечении которой принимают участие внутриэпителиальные лимфоциты, диффузная лимфоидная ткань, одиночные и агрегированные лимфоидные узелки собственной пластинки, М-клетки. Кишечник выполняет моторно-эвакуаторную функцию; благодаря перистальтическим сокращениям непереваренные остатки пищи перемещаются в каудальном направлении.

Источники развития

Тонкая кишка начинает развиваться на 5-й неделе эмбриогенеза. Эпителий ворсинок, крипт и дуоденальные железы образуются из энтодермы среднего отдела первичной кишки. Дифференцировка эпителиоцитов происходит на 6-12-й неделе и приводит к образованию различных типов клеток: столбчатых энтероцитов, бокаловидных экзокриноцитов и эндокриноцитов. Позже образуются экзокриноциты с ацидофильными гранулами. Соединительная и гладкая мышечная ткани развиваются из мезенхимы на 7-9-й неделе, мезотелий — из висцерального листка мезодермы (5-я неделя).

Строение

Стенка тонкой кишки включает слизистую оболочку, подслизистую основу, мышечную и серозную оболочки.

Слизистая оболочка, слагаясь из эпителиальной, собственной и мышечной пластинок, имеет сложный рельеф, предназначенный для увеличения поверхности для процессов всасывания и пищеварения. Это достигается наличием циркулярных складок, ворсинок и крипт.

Высота их достигает 1 мм, плотность расположения — 20-40 на 1 мм2, общее число — 4 млн. В двенадцатиперстной кишке ворсинки широкие и короткие. В каудальном направлении число их уменьшается, они становятся более высокими и тонкими.

На 1 мм2 поверхности кишки приходится до 100 крипт, их общая поверхность составляет 14 м2. Крипты по всей длине тонкой кишки изменяются меньше, чем ворсинки. Крипты тесно прилегают друг к другу и группами (по 5-10) открываются в просвет между ворсинками. Общее количество их превышает 150 млн.

Однослойный столбчатый эпителий слизистой оболочки содержит несколько популяций клеток:

1. столбчатые (каемчатые) энтероциты;

2. бокаловидные экзокриноциты;

3. эндокринные клетки;

4. экзокриноциты с ацидофильными гранулами (клетки Панета);

5. М-клетки (микроскладчатые эпителиоциты).

Все эти клетки развиваются из стволовых клеток, находящихся на дне крипт. Сначала из них дифференцируются клетки-предшественники, которые активно делятся и дифференцируются в конкретный клеточный тип. Клетки-предшественники перемещаются в процессе дифференцировки от основания крипты к вершине ворсинки, затем десквамируются (слущиваются). Весь цикл обновления эпителиоцитов составляет 2-4 суток. Таким образом, эпителий крипт и ворсинок представляет единую систему с определенными динамическими взаимоотношениями между пролиферирующими, дифференцирующимися, функционирующими и десквамирующимися клетками. Кроме эпителиоцитов в эпителиальном пласте постоянно обнаруживаются преимущественно Т-лимфоциты и натуральные киллеры (в соотношении 1 : 3 — 1 : 8), осуществляющие иммунологический надзор.

Собственная пластинка образована РВСТ, содержит густую сеть ретикулярных волокон, с которыми связаны отростчатые клетки, аналогичные ретикулярным клеткам кроветворных органов. В этой пластинке постоянно встречаются лимфоциты, эозинофилы, плазмоциты; имеются многочисленные кровеносные капилляры фенестрированного типа, лимфатические капилляры, вегетативные нервные волокна и окончания. Собственная пластинка богата лимфоидной тканью. Одиночные (солитарные) лимфоидные узелки встречаются на всем протяжении тонкой кишки, агрегированные (пейеровы бляшки) преобладают в подвздошной кишке. Все они входят в состав КАЛТ — кишечно-ассоциированной лимфоидной ткани — крупнейшей части иммунной системы, которая содержит до 40 % всех иммунных эффекторных клеток организма. В области расположения лимфоидной ткани крипты и ворсинки отсутствуют либо немногочисленны. В покрывающем эпителии содержатся М-клетки (пещеристые клетки), которые в своих карманах содержат лимфоциты. М-клетки транспортируют антигены из просвета кишки к иммунокомпетентным клеткам, стимулируя их, что в итоге приводит к секреции плазмоцитами иммуноглобулинов, преимущественно IgA.

Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из двух слоев: внутреннего циркулярного и наружного продольного, образованных гладкой мышечной тканью. Она обеспечивает локальные движения, облегчающие процессы переваривания и всасывания.

Подслизистая основа в тонкой кишке хорошо развита, сформирована РВСТ, нередко содержит дольки жировой ткани. В ней располагаются лимфоидные узелки, сосудистые коллекторы и подслизистое нервное сплетение, в двенадцатиперстной кишке — железы. Дуоденальные (бруннеровы) железы густо заполняют подслизистую основу, это сложные разветвленные альвеолярно-трубчатые, преимущественно слизистые железы. В их концевых отделах преобладают типичные слизистые клетки, встречаются также отдельные клетки Панета, эндокриноциты типа EC, G,S и D и париетальные клетки. Выводные протоки выстланы однослойным кубическим или призматическим эпителием и открываются в крипты или у основания ворсинок в полость кишки.

Слизистый секрет желез обладает щелочной реакцией и нейтрализует соляную кислоту, поступающую из желудка, защищает слизистую оболочку кишки и создает оптимальную среду для действия панкреатических ферментов. Входящие в состав секрета ферменты (дипептидазы, амилаза, энтерокиназа) принимают участие в пищеварении, лизоцим обладает бактерицидным действием, урогастрон стимулирует пролиферацию эпителиальных клеток.

Мышечная оболочка тонкой кишки состоит из внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев. Оба
слоя непрерывные и представлены гладкой мышечной тканью. Между слоями мышц имеется тонкая прослойка РВСТ, содержащая сосуды и узлы нервного мышечно-кишечного сплетения. Мышечная оболочка за счет перистальтических сокращений осуществляет перемешивание и проталкивание химуса (пищевых масс) по ходу кишечника.

Серозная оболочка покрывает тонкую кишку со всех сторон, за исключением двенадцатиперстной кишки, которая покрыта брюшиной только спереди, а в остальных частях имеет адвентициальную оболочку.