Транспортная функция плазмолеммы. Эндоцитоз. Экзоцитоз

Транспорт веществ через плазмолемму обеспечивает поддержание клеточного гомеостаза в условиях постоянно меняющихся факторов окружающей среды и протекает в двух направлениях: в клетку (эндоцитоз) и из клетки (экзоцитоз).

В клетку вещества проникают следующим образом

1. Неполярные вещества (холестерин, стероидные гормоны, тиреоидные гормоны, ретиноиды, жирные кислоты, бензол, этанол, диэтиловый эфир, некоторые наркотические вещества, О2, N2) свободно проникают через мембраны (простая диффузия);

2. Полярные вещества транспортируются в клетку:

• через поры по градиенту концентрации (Н2О, СО2, мочевина, NH3);

• путем облегченной диффузии по градиенту концентрации с помощью белков-переносчиков (глюкоза, аминокислоты и пр.) или ионных каналов (Na+, K+, Ca2+, Cl-, водные каналы);

• путем активного транспорта против электрохимического градиента, с затратой энергии АТФ и с помощью интегральных белков (насосов): Na-K, K-H, Ca;

• путем эндоцитоза или транспорта веществ в мембранной упаковке.

Выделяют два механизма эндоцитоза

• неспецифический пиноцитоз — поглощение жидкости или коллоидных частиц с образованием небольших пиноцитозных пузырьков (везикул); фагоцитоз — захват и поглощение крупных и плотных микрочастиц (микроорганизмов, инородных частиц, погибших клеток);

• опосредуемый рецепторами эндоцитоз — поступление веществ внутрь клетки в форме пузырьков, окруженных мембранами. При этом молекулы переносимого вещества (липопротеины низкой плотности, факторы роста, иммуноглобулины, трансферрин) комплементарно связываются с мембранными рецепторами.

Опосредуемый рецепторами эндоцитоз увеличивает скорость поглощения специфических лигандов в 1000 раз.

Процесс такого эндоцитоза состоит из нескольких последовательных этапов:

1. связывание лиганда с рецептором;

2. миграция комплекса лиганд-рецептор и инвагинация цитолеммы. Поступление порции вещества происходит не в случайных участках плазмолеммы, а в тех, которые со стороны цитоплазмы содержат тонкий слой белка клатрина, но не содержат холестерин. В связи с этим мембрана в таких местах неподатлива к инвагинации, поэтому когда от мембраны отшнуровывается пиноцитозный пузырек (везикула), он окружается со всех сторон слоем белка клатрина и его называют окаймленным. По мере продвижения по цитоплазме окаймленные пузырьки теряют клатрин и способны сливаться друг с другом и с лизосомами;

3. образование транспортных везикул;

4. отделение лиганда от рецептора, после чего лиганды разрушаются, а рецепторы возвращаются в плазмолемму и могут использоваться повторно.

Из клетки вещества выделяются путем экзоцитоза

Выводимые из клетки продукты метаболизма, непереваренные и вредные вещества называются экскретами, а продукция железистых клеток — секретами. Экзоцитозные везикулы приближаются к плазмолемме, затем сливаются с ней (встраиваются в плазмолемму) и содержимое везикулы выделяется на поверхность клеточной мембраны (при этом площадь плазмолеммы увеличивается). Если секреторная везикула выпячивает поверхность плазмолеммы, а затем отшнуровывается вместе с ее фрагментом в окружающую среду (отпочкование), площадь плазмолеммы уменьшается. Экзоцитоз может быть конститутивный (непрерывный) или регулируемый (временный, только в ответ на стимуляцию лигандами).