Яичник. Овогенез

Яичники выполняют следующие функции:

• генеративную — образование женских половых клеток (яйцеклеток);

• эндокринную — образование женских половых гормонов и ряда биологически активных веществ, обеспечивающих внутрисистемную регуляцию собственных функций яичников.

Строение

В отличие от яичек располагается в тазовом отделе брюшной полости. Масса его у взрослой женщины составляет 5-7 г. Снаружи орган окружен белочной оболочкой, состоящей из плотной соединительной ткани, покрытой поверхностным эпителием (мезотелием), состоящим из микроворсинчатых кубических клеток. В яичнике взрослой женщины различают корковое и мозговое вещество.

Корковое вещество состоит из стромы и паренхимы. Строма представлена соединительной тканью, содержащей коллагеновые, небольшое количество эластических волокон и фибробласты. Паренхима в зависимости от фаз полового цикла состоит из примордиальных, первичных, вторичных, третичных и атретических фолликулов, желтых и белых тел. Половые клетки в яичниках развиваются в составе фолликулов циклически, с образованием, как правило, одной яйцеклетки в цикле.

Примордиальные фолликулы — это самые мелкие фолликулы, состоящие из овоцита 1-го порядка, находящегося в стадии диплотены профазы мейоза (своеобразной стадии покоя) и окруженного одним слоем плоских фолликулярных клеток. Эти фолликулы наиболее многочисленны, расположены во внешнем слое коркового вещества. Они образуются еще в эмбриогенезе.

Первичные (растущие) фолликулы крупнее примордиальных. Их фолликулярные эпителиоциты становятся кубическими, располагаются одним или несколькими слоями. В первичных фолликулах вокруг овоцита образуется прозрачная зона (блестящая оболочка), состоящая из мукопротеинов и гликозаминогликанов, секретируемых как овоцитами, так и фолликулярными клетками. По мере роста фолликула окружающая его соединительная ткань уплотняется, давая начало внешней оболочке фолликула — теке.

Вторичные фолликулы образуются с момента полового созревания, имеют многочисленные фолликулярные клетки с расположенными между ними мелкими полостями, заполненными фолликулярной жидкостью. Последняя продуцируется фолликулярными клетками и содержит женские половые гормоны — эстрогены (эстрадиол, эстрон и эстриол), обусловливающие развитие у женщин вторичных половых признаков (увеличение размеров таза, рост молочных желез, матки, придатков, волос в области лобка, начало менструаций), а также изменения в половых путях в первой половине менструального цикла.

Третичный (пузырчатый), или зрелый, фолликул (граафов пузырек) — это фолликул, достигший максимального развития и готовый к овуляции. Из вступивших в начале очередного полового цикла в стадию большого роста нескольких фолликулов зрелости достигает преимущественно один, а остальные подвергаются атрезии (атретические фолликулы). В третичном фолликуле овоцит 1-го порядка достигает максимальных размеров (130-140 мкм), из-за накопления гранул желточных включений смещается к периферии фолликулярной полости, прилегая к его стенке, образуя яйценосный холмик (бугорок). Овоцит окружен лучистым венцом, состоящим из прозрачной зоны (блестящей оболочки) и 1-2 слоев окружающих фолликулярных клеток. Последние имеют длинные отростки, пронизывающие прозрачную зону и распространяющие между отростками плазмолеммы овоцита. По этим отросткам от фолликулярных клеток поступают питательные вещества, из которых в цитоплазме овоцита синтезируются желточные включения.

Третичный фолликул изнутри окружен фолликулярным эпителием (зернистый слой), лежащим на базальной мембране и текой, в которой различают внутренний и внешний слои. Внутренний слой теки — васкулярный, содержит множество гемокапилляров, коллагеновые волокна и текальные эндокриноциты. Внешний слой представлен плотной волокнистой соединительной тканью.

Атретические фолликулы возникают вследствие редукции (атрезии) растущих вторичных фолликулов. Вначале при атрезии погибает овоцит, а его прозрачная оболочка сморщивается, утолщается и длительное время сохраняется в центре формирующегося атретического фолликула. Функционирование фолликулярных клеток (секреция эстрогенов) постепенно ослабевает и они погибают. Клетки внутреннего слоя теки сохраняются дольше (продуцируют андрогены). Процесс атрезии фолликулов обусловлен гормоном гонадокринином, продуцирующимся наряду с эстрогенами фолликулярными клетками третичных фолликулов.

Вышедший овоцит попадает в воронку яйцевода, премыкающей к яичнику.

После овуляции из остатков зрелого фолликула (остается тека, выстланная изнутри фолликулярными клетками) во второй фазе полового цикла (лютеиновой) под воздействием лютеинизирующего гормона гипофиза развивается желтое тело, играющее роль временной эндокринной железы.

Мозговое вещество находится в центральной части яичника и представлено соединительной тканью, содержащей кровеносные сосуды и нервные волокна, идущие в корковое вещество.

1. Фаза размножения. Происходит во внутриутробном периоде. Значительная часть овогоний при этом погибает, а меньшая — вступает в фазу малого роста, которая блокируется на стадии диплотены профазы 1-го деления мейоза на протяжении длительного времени.

2. Фаза роста. Делится на малый и большой рост. Малый рост проходит медленно, преимущественно во внутриутробном периоде развития, без стимулирующего влияния гонадотропных гормонов. Большой рост осуществляется после полового созревания, в постменструальной фазе менструального цикла, протекает быстро в течение двух недель, связан с синтезом и накоплением в овоците желточных включений, под влиянием фолликулостимулирующего и лютеинизирующего гормонов гипофиза. Под воздействием лютеинизирующего гормона в клетках теки (интерстициальных эндокриноцитах) идет синтез из холестерина андрогенов. Последние в фолликулярных эпителиоцитах вторичных и третичных фолликулов под воздействием фолликулостимулирующего гормона превращаются в эстрогены.

3. Фаза созревания. В этой фазе заканчивается образование зрелой яйцеклетки. Она начинается перед овуляцией (1-е деление) с образованием овоцита 2-го порядка. На стадии метафазы 2-го деления овоцит в результате овуляции выходит из яичника и созревание завершается в маточных трубах при его контакте со сперматозоидами. При этом образуется одна яйцеклетка, имеющая гаплоидный набор хромосом и способная к оплодотворению, и 2-3 полярных тельца.