Бактериальные вирусы (фаги): свойства, классификация. Взаимодействие фагов с бактерией. Умеренные фаги. Лизогения. Практическое применение

Бактериальные вирусы: свойства, классификация

Они имеют следующие особенности строения:

• имеют смешанный тип симметрии, поскольку состоят из головки и хвоста:

  • головка (капсид) имеет икосаэдрический тип симметрии и образована белковыми капсомерами;

  • хвост имеет спиральный тип симметрии, состоит из цилиндрического стержня, сообщающегося с головкой, и чехла (футляра), способного к сокращению;

  • на дистальном конце хвоста имеется шестиугольная базальная пластинка с шипами, от которых отходят нитевидные структуры – фибриллы;

  

• фаги такого строения напоминают по форме сперматозоид, но встречаются фаги и других форм: нитевидной, с коротким или рудиментарным хвостом и др.;

• геном подавляющего большинства фагов представлен двунитевой ДНК;

• размеры фагов колеблются от 20 до 800 нм (нитевидные типы), а у типичных фагов, похожих на сперматозоид, диаметр головки составляет до 100 нм, длина хвоста – до 250 нм.;

• фаги более резистентны к факторам окружающей среды, чем большинство бактерий и вирусов;

• обладают иммуногенными свойствами и вызывают синтез антител.

В зависимости от строения фаги разделяют на пять типов: нитевидные, с рудиментарным хвостом, коротким хвостом, несокращающимся чехлом хвоста и сокращающимся чехлом (похожие на сперматозоид).

В зависимости от результата взаимодействия вируса с бактериальной клеткой различают литические (вирулентные) фаги (инфицированная бактерия гибнет) и умеренные (геном вируса интегрируется с геномом бактерии, клетка выживает).

По спектру действия выделяют типовые фаги (лизируют отдельные типы бактерий внутри вида), моновалентные (лизируют бактерии одного вида) и поливалентные.

Взаимодействие вирулентных и умеренных фагов с восприимчивой бактерией. Умеренные фаги. Лизогения

Взаимодействие фагов с бактериями, как и у других вирусов, может протекать по продуктивному, абортивному и интегративному типам. При этом для вирулентных фагов характерен продуктивный тип взаимодействия, а для умеренных – интегративный.

Типичные вирулентные фаги взаимодействуют с клеткой следующим образом:

• специфическая адсорбция на рецепторах бактерии, находящихся в липопротеиновом, липополисахаридном слоях, тейхоевых кислотах, Vi-антигене, на жгутиках;

• при помощи фибрилл фаг прикрепляется к клетке;

• чехол хвостового отростка сокращается, стержень при помощи лизоцима «просверливает» оболочку клетки, геном фага по стержню проходит внутрь клетки, а вся белковая часть фага остается снаружи;

• репродукция вируса, образование вирусных частиц и их самосборка;

• накопление 200-300 фаговых частиц (около получаса) и выход из клетки путем ее лизиса.

Умеренные фаги не репродуцируются в зараженной клетке, а встраивают свой геном в хромосому бактерии. Такая встроенная ДНК бактериофага называется профагом, само явление – лизогенией, а культура бактерий, содержащая профаг, – лизогенной.

Повторно клетка не может быть заражена таким же фагом. Ассоциация фаговой ДНК с геномом может качественно изменять свойства бактерии. Например, фаговая ДНК может кодировать факторы патогенности (экзотоксины или адгезины). Умеренный фаг передается вместе с геномом клетки дочерним популяциям при делении митозом. 

Примерно в одной из нескольких тысяч бактерий умеренный фаг спонтанно переходит на литический цикл, размножается как вирулентный и уничтожает бактериальную клетку. При этом фаги могут захватывать некоторые гены бактерий и, инфицируя затем другую клетку, передавать ей новый генетический материал – трансдукция.

Практическое применение бактериофагов

1. Для идентификации бактерий: засевают бульонную культуру и сверху наносят каплю известного моновалентного бактериофага, при положительном результате рост отсутствует (брюшнотифозный, бруцеллезный бактериофаги и др.);

2. Для фаготипирования бактерий: засевают бульонную культуру по разбитым квадратам, в каждый добавляют каплю различного типового бактериофага (брюшнотифозные, стафилококковые, сальмонеллезные, склеромные), определяя тем самым фаговары.

3. Определение присутствия бактериофага в патологическом материале или объектах внешней среды, что свидетельствует о наличии соответствующих бактерий.

4. Для лечения и профилактики инфекций (дизентерийный, брюшнотифозный, озенозный) и, особенно, обширных ожогов с нагноением (колибактериофаг, коли-протейный, стафилококковый, поливалентный клебсиеллезный и др.).

5. Для изучения генетики микроорганизмов, в том числе использование дефектных фагов (не способных к репродукции в принципе) в генной инженерии как векторов.