Функциональная система, обеспечивающая регуляцию системного артериального давления
НАВИГАЦИЯ ПО СТРАНИЦЕ
легко понять и запомнить
Поддержание нормального уровня давления крови в магистральных артериях является необходимым условием сохранения кровотока. Регуляция уровня кровяного давления обеспечивается функциональной системой. Регулируемым параметром в ней является уровень кровяного давления в артериальных сосудах и полостях сердца. Контроль уровня давления крови осуществляется барорецепторами артерий и сердца. От этих рецепторов по каналам обратной связи сигнализация передается к нервным центрам, регулирующим кровообращение. В нервную систему поступает также информация от хеморецепторов, контролирующих напряжения газов крови, биологически активных веществ, и от рецепторов мышц, суставов, сухожилий, а также от экстерорецепторов. На основе переработки поступающей информации нервная система формирует поток сигналов, передающихся к эффекторным системам, которые непосредственно могут влиять на уровень кровяного давления.
К важнейшим эффекторным факторам, влияющим на величину артериального давления, относятся:
насосная производительность сердца (ударный объем);
сопротивление сосудов кровотоку;
объем циркулирующей крови;
вязкость крови.
Механизмы нейрогуморальной регуляции организма могут повлиять на кровяное давление только через воздействие на вышеназванные факторы. Как за счет нервных, так и некоторых гуморальных влияний (выброс в кровь адреналина и норадреналина) изменение работы сердца и сопротивления сосудов может быть достигнуто быстро (за единицы секунд). Для проявления ряда гуморальных регуляций требуются десятки минут. Наконец, для изменения объема циркулирующей крови и ее вязкости могут потребоваться часы и дни. Поэтому по скорости реализации влияния на уровень артериального давления выделяют: механизмы быстрого реагирования, механизмы небыстрого реагирования (среднего) и механизмы медленного реагирования и длительного действия.
Ортостатическая проба
При переходе из горизонтального положения в положение стоя (ортостатическая проба: ortos — прямой, statos — стоящий) вначале кровь депонируется в нижних конечностях — до 10-20 % ОЦК. При этом увеличивается фильтрация жидкости в микрососудах, что при отсутствии двигательной активности может привести к развитию «скрытого» отека нижних конечностей. Вследствие уменьшения возврата крови к сердцу снижаются на 40 % систолический выброс (СВ), минутный выброс (MB) и как следствие наблюдается снижение АД. Вслед за этим включаются рефлекторные регуляторные механизмы, результатом чего являются усиление сердечной деятельности и сужение сосудов. ЧСС может повыситься на 30 %, что ведет к повышению (нормализации) АД. Этому может способствовать и увеличение выброса катехоламинов надпочечниками. Возврату крови из нижних конечностей при вертикальном положении тела помогает и активация сократительной деятельности скелетной мускулатуры (мышечный насос). При длительном стоянии подключаются регуляторные механизмы небыстрого реагирования и длительного действия. Гемодинамические реакции считают нормальны ми, если через 10 мин после перехода в вертикальное положение систолическое давление находится в пределах ±5 % исходной величины, а диастолическое снижается не более чем на 5 мм рт.ст. Однако у некоторых людей, особенно с гипотонией, АД может снижаться значительно, что приводит к нарушению кровоснабжения головного мозга. Субъективно это может проявляться головокружением, «потемнением в глазах», возможна даже потеря сознания. Этим проявлениям, в том числе и у лиц с нормальным давлением, способствует жаркая погода, так как АД дополнительно снижается в результате терморегуляторного расширения кожных со судов.
Физическая нагрузка
Реакции сердца
При ходьбе MB удваивается, а при максимальной физической нагрузке возрастает в 6—7 раз. При этом объем кровотока в мышцах повышается в 30 раз, увеличивается систолическое АД при неизменном или несколько сниженном диастолическом давлении крови. Такое увеличение притока крови к работающим мышцам возможно только в результате перераспределения крови. Увеличение MB при физической работе является результатом главным образом возрастания ЧСС (рабочего времени сердца). Увеличение частоты и силы сердечных сокращений обеспечивает возрастающие потребности организма в доставке кислорода и питательных веществ к усиленно работающим мышцам и удалении продуктов обмена, прежде всего углекислого газа. Стимуляция деятельности сердца запускается с рефлексогенных зон (при возбуждении хеморецепторов аортальной и каротидной рефлексогенных зон вследствие закисления крови и накопления К+, с проприорецепторов мышц) влиянием возбужденной моторной зоны на гипоталамус, который действует на бульбарный отдел центра кровообращения. Эти влияния реализуются с помощью нескольких механизмов.
Во-первых, уменьшается тонус блуждающего нерва, что ведет к учащению и усилению сердечных сокращений. Это самый быстрый механизм изменения частоты и силы сердечных сокращений, так как при этом срабатывает и ритмоинотропная зависимость (гомеометрический миогенный механизм).
Во-вторых, при интенсивной мышечной работе мышцы сильно сокращаются, а это ускоряет возвращение крови к сердцу по венам. Поступление большего количества крови к сердцу повышает растяжение сердечной мышцы, и в ответ на это сердце сильнее сокращается и выбрасывает больше крови во время систолы согласно закону сердца Франка — Старлинга (миогенный гетерометрический механизм регуляции).
В-третьих, работа сердца стимулируется вследствие возбуждения симпатико-адреналовой системы. Одна ко при этом укорачивается период диастолы и покоя, что ведет к меньшему наполнению сердца и ослаблению эффекта Франка — Старлинга, но оно компенсируется следующим механизмом.
В-четвертых, увеличивается рабочее время сердца.
Сосудистые реакции
При физическом напряжении возбуждение симпатической нервной системы активирует а- и β1-адренорецепторы, а дополнительный выброс адреналина из мозгового слоя надпочечников ведет к активации а2- и р2-рецепторов в сосудах всего организма. Поскольку в сосудах преобладают а-адренорецепторы, то должны были бы произойти сужение всех сосудов организма и чрезмерное повышение АД. Одна ко этого не наблюдается по следующим при чинам: 1) в жизненно важных органах (сердце, мозг, легкие) вазоконстрикция выражена слабо; 2) в органах преобладают локальные процессы, ведущие к расширению сосудов (рабочая гиперемия); 3) при физиологических концентрациях адреналина активируются в первую очередь β-адренорецепторы, так как их чувствительность выше а-рецепторов; 4) в сосудах мышц имеется механизм опережающей вазодилатации за счет симпатических холинергических нервных волокон; 5) срабатывают также рефлекторные механизмы быстрого реагирования (см. раздел 13.10.3); 6) в итоге происходит перераспределение крови — большая ее часть направляется в сосуды активно работающих мышц (рабочая гиперемия), а также в сосуды сердца, легких и мозга, так как сосуды кожи и органов брюшной полости сильно сужены. Они сужаются под влиянием возбуждения симпатической нервной системы и активации а,-адренорецепторов. В целом периферическое сопротивление сосудов при физической работе обычно не только не повышается, а, напротив, снижается. При длительной физической работе кровоток в сосудах кожи увеличивается, что является следствием терморегуляторного расширения резистивных сосудов, но тонус ем костных сосудов кожи повышается — это обеспечивает дополнительный возврат крови к сердцу. Коронарный кровоток возрастает пропорционально увеличению деятельности сердца, кровоснабжение головного мозга также улучшается вследствие действия местных регуляторных механизмов. Таким образом, при физической нагрузке возбуждение симпатической нервной системы активирует а- и β-адренорецепторы. Поскольку в сосудах организма преобладают а-, а в сердце — β-рецепторы, то это приводит (в сочетании с действием метаболитов) к значительному увеличению кровотока в работающих мышцах и в сердце и усилению сердечной деятельности — удивительная гармония! После прекращения физической нагрузки развиваются противоположные процессы, в результате которых показатели кровообращения возвращаются к исходному уровню.
При эмоциональном напряжении
При эмоциональном напряжении наблюдаются изменения в кровообращении, подобные тем, которые возникают при физической нагрузке, — резко возрастают частота и сила сердечных сокращений, но АД повышается в большей степени, поскольку нет рабочей гиперемии в мышцах. Это полезная приспособительная реакция, сформировавшаяся в процессе эволюции. Она способствует мобилизации ресурсов организма. Например, перед стартом у спортсмена вследствие возбуждения симпатико-адреналовой системы стимулируется сердечная деятельность, повышается обмен веществ, учащается дыхание — организм заранее готовится выполнить повышенную нагрузку. Однако эмоциональное напряжение вследствие различных переживаний при отсутствии физической нагрузки не целесообразно, оно носит негативный характер и при частых повторениях может привести к патологическому состоянию организма. Эмоциональное и физическое напряжение у человека часто не совпадают, хотя в процессе биологической эволюции они были однонаправлены. Кровоснабжение кожи и органов брюшной полости во время напряжения может быть уменьшено без ущерба для организма. Однако реакции сосудов этих органов зависят от степени напряжения. Так, сосуды кожи лица при эмоциональном напряжении чаще (но не всегда) расширяются (лицо краснеет). Это может быть связано либо с преобладанием в сосудах лица (3-адренорецепторов, которые активируются при возбуждении симпатико-адреналовой системы, либо с повышенной их чувствительностью. Адреналин в физиологических дозах активирует только (3-рецепторы, так как их чувствительность выше, нежели а-адренорецепторов. Активируются р-рецепторы всех сосудов организма, в том числе и кожи других участков тела, но, поскольку они расположены более глубоко, это незаметно. При этом возможно ощущение тепла. Однако при очень сильном и более длительном эмоциональном возбуждении может возникнуть ощущение холода вследствие сужения сосудов под влиянием возбуждения симпатической нервной системы, максимального выброса адреналина надпочечниками и активации не только Р-, но и а-адренорецепторов. Поскольку в организме преобладают а-рецепторы, сосуды суживаются, возникает ощущение холода («холодный пот»). В этом случае будет наблюдаться сужение многих сосудов организма, побледнение кожи лица и других участков тела (в сосудах мозга, сердца и лег ких эффект вазоконстрикции выражен слабо, что биологически целесообразно). В случае повторяющихся физических или эмоциональных напряжений порознь или в сочетании друг с другом в одной и той же обстановке вырабатываются условно рефлекторное усиление и учащение сердечной деятельности при попадании человека в эту обстановку. Все рассмотренные механизмы регуляции деятельности сердечно-сосудистой системы свидетельствуют о высокой степени их развития и о совершенстве в обеспечении жизнедеятельности организма в различных условиях.
Полезные ссылки:
