Потенциал покоя, механизмы его поддержания. Факторы, определяющие величину потенциала покоя

Внутренняя сторона мембраны клетки заряжена отрицательно по отношению к наружной. Принимая потенциал наружного раствора за нуль, МПП записывают со знаком «минус». Величина МПП зависит от вида ткани и варьирует от -9 до -100 мв. Следовательно, в состоянии покоя клеточная мембрана поляризована.

• Уменьшение величины МПП называют деполяризацией.

• Увеличение величины МПП — гиперполяризацией.

• Восстановление исходного значения МПП — реполяризацией мембраны.

Основные положения мембранной теории происхождения МПП сводятся к следующему. В состоянии покоя клеточная мембрана хорошо проницаема для ионов К+ (в ряде клеток и для СГ), менее проницаема для Na+и практически непроницаема для внутриклеточных белков и других органических ионов. Ионы К+диффундируют из клетки по концентрационному градиенту, а непроникающие анионы остаются в цитоплазме, обеспечивая появление разности потенциалов через мембрану.

Возникающая разность потенциалов препятствует выходу К+ из клетки и при некотором ее значении наступает равновесие между выходом К+ по концентрационному градиенту и входом этих катионов по возникшему электрическому градиенту. Мембранный потенциал, при котором достигается это равновесие, называется равновесным потенциалом.

Если мембранный потенциал клетки имеет калиевую природу, то, в соответствии с уравнением Нернста, его величина должна линейно снижаться с уменьшением концентрационного градиента этих ионов, например, при повышении концентрации К+ во внеклеточной жидкости. Однако линейная зависимость величины МПП (Мембранный потенциал покоя) от градиента концентрации К+ существует только при концентрации К+ во внеклеточной жидкости выше 20 мМ. При меньших концентрациях К+ снаружи клетки кривая зависимости Ем от логарифма отношения концентрации калия снаружи и внутри клетки отличается от теоретической. Объяснить установленные отклонения экспериментальной зависимости величины МПП и градиента концентрации К+ теоретически рассчитанной по уравнению Нернста можно, допустив, что МПП возбудимых клеток определяется не только калиевым, но и натриевым, и хлорным равновесным потенциалами.

Вклад каждого из равновесных потенциалов в величину МПП определяется соотношением между проницаемостью клеточной мембраны для каждого из этих ионов.

Подставляя в это уравнение Гольдмана полученные в экспериментальных исследованиях концентрации ионов и величину МПП, можно показать, что для гигантского аксона кальмара должно быть следующее соотношение констант проницаемости Рк : PNa : РС1 = I : 0,04 : 0,45. Очевидно, что, поскольку мембрана проницаема для ионов натрия (РNa =/= 0) и равновесный потенциал для этих ионов имеет знак «плюс», то вход последних внутрь клетки по химическому и электрическому градиентам будет уменьшать электроотрицательность цитоплазмы, т.е. увеличивать МПП.

Все факторы, перечисленные выше, составляют так называемую ионную компоненту МПП. Поскольку, ни калиевый, ни натриевый равновесные потенциалы не равны МПП. клетка должна поглощать Na+ и терять К+. Постоянство концентраций этих ионов в клетке поддерживается за счет работы Na+ К+-АТФазы.

Однако роль этого ионного насоса не ограничивается поддержанием градиентов натрия и калия. Известно, что натриевый насос электрогенен и при его функционировании возникает чистый поток положительных зарядов из клетки во внеклеточную жидкость, обуславливающий увеличение электроотрицательности цитоплазмы по отношению к среде. Электрогенность натриевого насоса была выявлена в опытах на гигантских нейронах моллюска.

Из сказанного следует, что МПП может быть разделен на две компоненты — «ионную» и «метаболическую».

• Первая компонента зависит от концентрационных градиентов ионов и мембранных проницаемостей для них.

• Вторая, «метаболическая», обусловлена активным транспортом натрия и калия и оказывает двоякое влияние на МПП.

С одной стороны, натриевый насос поддерживает концентрационные градиенты между цитоплазмой и внешней средой. С другой, будучи электрогенным, натриевый насос оказывает прямое влияние на МПП.