Рефлекторные механизмы регуляции кровообращения

Центры регуляции кровообращения имеются в спинном и продолговатом мозге, гипоталамусе и коре мозга. С большинства других отделов ЦНС также могут быть оказаны влияния на уровень кровяного давления и работу сердца. Но эти влияния реализуются через структуры продолговатого и спинного мозга.

В продолговатом мозге находится сосудодвигательный центр, открытый Ф.В.Овсянниковым. Он является частью кардиоваскулярного центра ЦНС. Структура сосудодвигательного центра включает:

• прессорный отдел, активация которого вызывает сужение сосудов и возрастание кровяного давления;

• депрессорный отдел, активация нейронов которого приводит к снижению артериального давления.

Нейроны прессорного и депрессорного отделов получают различные афферентные сигналы и по-разному связаны с эффекторными нейронами.

Нейроны прессорного отдела получают афферентную импульсацию по волокнам 9 и 10 ЧМН от хеморецепторов сосудов, продолговатого мозга, нейронов дыхательного центра, гипоталамуса, КБП. Аксоны нейронов прессорного отдела образуют возбуждающие синапсы на телах преганглионарных симпатических нейронов тораколюбмального отдела СМ. Т.е. прессорный отдел влияет на тонус сосудов через посылку импульсов к симпатическим нейронам спинного мозга (сегменты С8—L3), осуществляющим эфферентную иннервацию сердца и сосудов. От этих центров к сосудам постоянно идет импульсация (частота 1—3 Гц), достаточная для поддержания тонуса. Если эта импульсация прекращается, то сосуды расслабляются (до уровня базального тонуса).

В ретикулярной формации продолговатого мозга рядом с нейронами, контролирующими тонус сосудов, расположены нейроны центра регуляции сердечной деятельности. Совокупность названных нейронных групп ретикулярной формации некоторые авторы называют сердечно-сосудистым центром, или центром кровообращения.

Нейроны депрессорного отдела получают афферентную импульсацию по волокнам 9 и 10 ЧМН от барорецепторов аорты, сосудов, сердца, нейронов гипоталамуса, лимбической системы и КБП. Депрессорный отдел не имеет прямых эфферентных связей с сердцем и сосудами. Он осуществляет свое влияние на кровообращение, воздействуя на активность прессорного отдела. Между депрессорным и прессорным отделами существуют реципрокные отношения. Если под влиянием афферентных импульсаций депрессорный отдел возбуждается, то это приводит к торможению активности прессорного центра, и последний посылает меньшую частоту эфферентных импульсаций, которые вызывают сужение сосудов. При этом сосуды расширяются и давление крови в них падает.

В сложной системе регуляции уровня кровяного давления рефлекторные реакции играют роль механизма быстрого реагирования, который за единицы секунд может изменить величину давления крови в артериальных сосудах.

Любой рефлекс запускается с рецепторных образований. Места скопления однотипных рецепторов называют рефлексогенными зонами. Рецепторы, воспринимающие колебания кровяного давления, называют барорецепторами или рецепторами растяжения. Основное количество барорецепторов сосредоточено в рефлексогенных зонах крупных сосудов и сердца. Важнейшими среди них являются зоны дуги аорты и каротидного синуса. В них сосредоточены не только барорецепторы, но и хеморецепторы, воспринимающие изменение напряжения углекислого газа и кислорода.

Импульсы от рецепторов дуги аорты проводятся по левому депрессорному нерву, который у человека проходит в стволе вагуса (правый депрессорный нерв проводит импульсы от рецепторов, расположенных в зоне начала плечевого артериального ствола). Афферентные импульсы от каротидного синуса проводятся в составе веточки синокаротидного нерва, называемой также нервом Геринга (в составе языкоглоточного нерва).

Барорецепторы сосудов активны уже при нормальном уровне кровяного давления. Во время диастолы при понижении давления (до 60—80 мм рт.ст.) их активность снижается, а при каждой систоле желудочков, когда давление крови в аорте и артериях поднимается (до 120—140 мм рт.ст.), частота импульсов, идущих от этих рецепторов в ЦНС, увеличивается. Учащение импульсации прогрессивно нарастает, если давление крови становится выше нормы. Афферентные импульсы от барорецепторов приходят к депрессорному отделу центра кровообращения в продолговатом мозге и усиливают возбуждение этого центра. Тогда депрессорный отдел осуществляет торможение активности прессорного отдела сосудодвигательного центра. В результате частота импульсов в эфферентных волокнах, идущих к сосудам, уменьшается. Сосуды расширяются и кровяное давление снижается. Таким образом, барорецепторы следят за повышением давления и способствуют его снижению. Эти рецепторы и возникающие с них рефлексы называют нормализаторами кровяного давления.

Иная направленность отмечается у рефлекторной реакции, возникающей в ответ на раздражение хеморецепторов, расположенных в аортальном и каротидном тельцах. Активация рецепторов кислорода и углекислого газа вызывает увеличение кровяного давления. Эти рецепторы активны уже при нормальном напряжении кислорода и углекислого газа. От них к нервным центрам идет постоянная тоническая импульсация. Активность рецепторов кислорода возрастает при снижении напряжения кислорода в плазме крови, а активность рецепторов углекислого газа возрастает при увеличении напряжения СО2 и подкислении крови (снижении рН). Импульсы от хеморецепторов каротидного и аортального телец поступают к прессорному отделу центра кровообращения и возбуждают этот отдел. Тогда прессорный отдел через симпатические структуры посылает большое количество возбуждающих импульсов к сосудам и сердцу. Сосуды сужаются, а сердце увеличивает частоту и силу сокращений. Вышеперечисленные рефлекторные реакции кровообращения называют собственными, так как их рецепторное и эффекторное звено принадлежит к структурам сердечно-сосудистой системы. Если рефлекторные влияния на кровообращение осуществляются с рефлексогенной зоны, находящейся вне сердца и сосудов, то такие рефлексы называют сопряженными. Ряд из них (рефлексы Гольца, Данини-Ашнера и др.) рассмотрен выше.