Синапс. Классификация синапсов. Передача возбуждения в нервно-мышечном синапсе

Классификация синапсов

По морфологии:

• аксоаксональные синапсы (между двумя аксонами);

• аксодендритические синапсы (между аксоном одного нейрона и дендритом другого);

• аксосоматические синапсы (между аксоном одного нейрона и телом другого);

• дендродендритические (между дендритами двух или нескольких нейронов);

• нервно-мышечные синапсы (между аксоном мотонейрона и исчерченным мышечным волокном);

• аксоэпителиальные синапсы (между секреторным нервным волокном и гранулоцитом);

• межнейронные синапсы (общее название синапсов между какими-либо элементами двух нейронов).

По локализации:

• центральные;

• периферические.

По нейрохимическому принципу:

1. электрические синапсы образуются между клетками, формирующими между мембранами плотные щелевые контакты;

2. химические синапсы образуются специализированными структурами двух клеток в области их контакта. Пресинаптическая часть – обычно нервная клетка. Постсинаптическая – клетка, на которой формируется синапс. И пространство между ними – синаптическая щель.

Механизм передачи возбуждения в нервно-мышечном синапсе

Потенциал действия приходит к пресинаптической терминали и вызывает деполяризацию ее мембраны, открываются встроенных в мембрану кальциевых каналов и ионы Са2+ из межклеточной жидкости поступают внутрь пресинаптической терминали. Поток ионов Са2+ идет по градиенту концентрации, тогда их содержание в цитоплазме повышается (в 10—100 раз) и это приводит к изменению конформации молекул белка синапсина, ослаблению его связей с цитоскелетом и синаптическими везикулами. Везикулы получают подвижность, сливаются с пресинаптической мембраной и выбрасывают порцию (квант) медиатора в синаптическую щель. Этот процесс по механизму подобен экзоцитозу и идет с участием белков синаптобревина, синаптотагмина, синтаксина, синаптопорина. Под влиянием одного ПД в синаптическую щель выбрасывается ацетилхолин из десятков синаптических пузырьков.

• Молекулы ацетилхолина (0,2 мс) + Н-холинорецепторами, которые выполняют роль ворот в ионных каналах, пропускающих Na+ и К+.

• Ворота открываются: Na+ входит, К+ выходит.

• Входящие ионы Na+ снижают отрицательный заряд внутренней стороны мембраны (на 40 — 50 мВ), возникает ее деполяризация.

Такую деполяризацию постсинаптической мембраны нервно-мышечного синапса называют потенциалом концевой пластинки (ПКП). Деполяризация концевой пластинки приводит к возникновению локального кругового электрического тока между нею и обычной, граничащей с синапсом, мембраной, на которой имеются электроуправляемые натриевые каналы. Эти каналы открываются, и на граничащей с синапсом электровозбудимой мембране возникает потенциал действия {ПД). Он распространяется вдоль мышечного волокна по сарколемме и вглубь его по мембранам поперечных трубочек, пронизывающих волокно.

Вызванное выбросом ацетилхолина открытие лигандзависимых каналов постсинаптической мембраны длится около 1 мс, затем они закрываются из-за разрушения ацетилхолина ферментом ацетилхолинэстеразой. Концевая пластинка восстанавливает свой заряд (реполяризуется). После этого синапс готов к передаче новой волны возбуждения. В устранении молекул ацетилхолина из синаптической щели также имеет значение обратный захват их пресинаптической мембраной, вымывание с током интерстициальной жидкости и диффузия в кровь. Время от момента прихода ПД к пресинаптической мембране до момента возникновения ПД на мембране мышечного волокна называют синаптической задержкой. В нервно-мышечном синапсе она составляет около 1 мс.