Спинальные рефлексы. Интегративная функция спинного мозга
НАВИГАЦИЯ ПО СТРАНИЦЕ
легко понять и запомнить
Рефлексы, замыкание рефлекторной дуги которых происходит в спинном мозге, называют спинальными.
Спинальные рефлексы подразделяют по их функциональной значимости и особенностям рефлекторной дуги.
К спинальным рефлексам относятся:
миотатические;
оборонительные сгибательные;
перекрестные разгибательные;
вегетативные спинальные рефлексы.
Миотатические рефлексы
Рефлексы, возникающие в ответ на раздражение рецепторов мышечных веретен, называют миотатическими, сухожильными или рефлексами растяжения.
Адекватным раздражителем для рецепторов мышечных веретен является растяжение. Эти рецепторы активируются при:
растяжении всей мышцы;
сокращении миниатюрных интрафузальных волокон, входящих в структуру веретен. Сокращение интрафузальных волокон запускается импульсами, Приходящими по аксонам у-мотонейронов спинного мозга.
Импульсация от рецепторов растяжения мышечных веретен передается в спинной мозг по быстропроводящим афферентным волокнам (Аа), которые проникают непосредственно в передние рога спинного мозга и передают возбуждение непосредственно на а-мотонейроны. Таким образом, миотатические рефлексы, вызываемые с рецепторов растяжения мышечных веретен, имеют двухнейронную рефлекторную дугу и только один центральный синапс. Такие рефлексы называют моносинаптическими. Они замыкаются в том же спинальном сегменте, в который входит афферентное волокно. Все другие рефлексы, замыкающиеся в центральной нервной системе — полисинаптические.
Миотатические рефлексы имеют значение в регуляции тонуса и степени сокращения скелетных мышц. Во врачебной практике эти рефлексы используются для тестирования степени возбудимости спинальных моторных центров, а также для диагностики нарушения проведения возбуждения в рефлекторной дуге и определения уровня повреждения спинного мозга.
а — схема простейших рефлекторных дуг: 1) с рецепторов мышечных веретен; 2) с сухожильных рецепторов Гольджи; б — схема простейшей рефлекторной дуги оборонительного сгибательного рефлекса, вызываемого раздражением кожи (одновременно с сокращением сгибателя происходит расслабление разгибателя)
Для вызова сухожильного рефлекса производят удар неврологическим молоточком по сухожилию той мышцы, сокращение которой хотят вызвать. При этом происходит кратковременное растяжение мышцы и активация рецепторов мышечных веретен. Например, для вызова ахиллова рефлекса производят удар по ахиллову сухожилию. В ответ на это воздействие через доли секунды происходит подошвенное сгибание стопы. Хотя для таких рефлексов часто применяют название сухожильные, следует понимать, что запуск этих рефлексов происходит с рецепторов той мышцы, с которой связано сухожилие (ахиллов рефлекс запускается с рецепторов икроножной мышцы, коленный — с четырехглавой мышцы бедра).
Центр замыкания ахиллова рефлекса находится в 1—2-м крестцовом сегменте спинного мозга, коленного рефлекса — во 2-3-м поясничном сегменте, рефлекса сгибания предплечья — в 4—6-м шейном сегменте.
В самих сухожилиях также имеются рецепторы. Они образуются окончаниями афферентных волокон, обвивающих группы сухожильных нитей (рецепторы Гольджи). Эти рецепторы активируются при сильном натяжении сухожилий. Импульсация от них тормозит активность спинальных мотонейронов, препятствуя тем самым чрезмерному напряжению мышцы, связанной с сухожилием, и разрыву сухожилия. Благодаря функциям сухожильных рецепторов регулируется прежде всего напряжение мышц, а благодаря рецепторам мышечных веретен — длина мышц. Рефлексы, вызываемые с сухожильных рецепторов Гольджи, являются полисинаптическими, оказывают влияние на мотонейроны через вставочный тормозной нейрон.
Оборонительные сгибательные и перекрестные разгибательные рефлексы
Оборонительные сгибательные рефлексы. Эти рефлексы возникают в ответ на действие повреждающих или новых неожиданных раздражителей на самые разные рецепторы конечностей и туловища (за исключением рецепторов ядерной сумки мышечных веретен) и проявляются сгибанием конечностей. Таким образом достигается устранение контакта тела с повреждающим или потенциально опасным агентом. Например, укол кожи руки вызывает сгибание руки еще до того, как человек подумал об этом движении и приложил волевое усилие.
Перекрестные разгибательные рефлексы. Выше мы Рассмотрели упрощенную схему оборонительной реакции сгибательного рефлекса. Фактически же для достижения досточной эффективности сгибания конечности необходимо, чтобы наряду с сокращением сгибателей происходило расслабление ее разгибателей. Это и достигается за счет перекрестного разгибательного рефлекса.
Одновременное и противоположно направленное изменение активности сгибателей и разгибателей называют перекрестным рефлексом.
Эти рефлексы возникают в ответ на действие тех же раздражителей, которые вызывают сгиба- тельные рефлексы. Они способствуют устранению контакта тела с повреждающими агентами. Рефлекторная дуга перекрестных разгибательных рефлексов формируется одновременно с осуществлением сгибательного рефлекса за счет механизма реципрокных взаимодействий нервных центров.
При реципрокном взаимодействии возбуждение одного нервного центра за счет жестко запрограммированных коротких цепочек нейронов тормозит активность другого. Такие взаимодействия моторных центров мышц-антагонистов в спинном мозге обеспечивают адекватные двигательные реакции конечностей. Сгибательные и перекрестные разгибательные рефлексы являются составляющими общей двигательной реакции.
Мы рассмотрели лишь ответную реакцию мышц одной конечности. Но при сильных воздействиях, как правило, происходят содружественные сокращения мышц обеих конечностей. В координации этих сокращений имеют значение реципрокные взаимоотношения моторных центров одноименных мышц противоположных конечностей. Фактически в оборонительной реакции на действие раздражителя можно выделить четыре составляющие.
Так, при нанесении на кожу левой ноги болевого воздействия будет рефлекторно возбуждаться сгибатель этой ноги и одновременно тормозиться ее разгибатель. В то же время будет тормозиться сгибатель правой ноги и возбуждаться ее разгибатель. Такие взаимодействия спинальных двигательных центров являются основой для возникновения ритмических двигательных реакций на раздражение. Эти взаимодействия являются также одним из показателей наличия интегративных процессов в спинном мозге.
Вегетативные рефлексы
Спинальные вегетативные рефлексы участвуют в регуляции функций внутренних органов, кровообращения, обмена веществ и секреции желез.
Все вегетативные рефлексы делятся на типичные и нетипичные.
Нетипичные рефлексы самые простые и самые содружественные. В них не участвуют центральные ЦНС. К ним относятся:
Аксон - рефлекс осуществляющийся в пределах ветвления постганглионарного волокна, без участия тела нейрона Дело в том. что один аксон, разветвляясь на несколько ветвей, может иннервировать много органов. Поэтому раздражение одной ветви аксона может вызвать ответную реакцию другого отдаленного от него аксона.
Примером аксон-рефлекса может служить возникновение язвы желудка. гастрита при хроническом аппендиците,т.к.при воспалении аппендикулярного отростка импульсы центростремительно идут в ЦНС и одновременно в желудок.
Периферические вегетативные рефлексы возникают при участии клеток Догеля интрамурального ганглия. Клетки Догеля II типа воспринимают действия раздражителя (например,химического) и передают возбуждение на клетки I типа, которые находятся под контролем центрального отдела ВНС. Под их влиянием изменяется возбудимость этих клеток.
Типичные рефлексы осуществляются при обязательном участии ЦНС. Они различаются в зависимости от локализации рецепторов, раздражение которых вызывает рефлекс, и эффекторов, участвующих в конечной реакции. В связи с этим различают:
Висцеро-висцеральные рефлексы. Они возникают с рецепторов внутренних органов и влияют на деятельность этих органов. Висцеро-внсцеральные рефлексы бывают двух видов: собственные и сопряженные. Если рефлексы возникают и осуществляются в одной системе, то это собственные висцеро-висцеральные рефлексы. Так, при изменении давления крови, изменяется деятельность сердца. Это собственный рефлекс, так как рецепторы и эффектор относятся к системе кровообращения. Сопряженные висцеро-висцеральные рефлексы возникают в одной системе, а на другую влияют Так. при раздражении органов брюшной полости может произойти остановка сердца, при холецистите наблюдаются роли в сердце.
Висцеро-дермальные рефлексы. Они возникают с интерорецепторов, а проявляются в изменении потоотделения, кожной чувствительности и т. д. на поверхности тела. Так, при стенокардии часто возникают боли на поверхности тела в области руки, лопатки, уха и т. д.
Висцеро-моторные рефлексы. Они возникают с интерорецепторов и изменяют тонус мышц. Так при аппендиците повышается тонус напряжение мышц в правой подвздошной области.
Дермо - висцеральные рефлексы. Они проявляются в том, что при раздражении некоторых участков кожи наступают сосудистые реакции и другие изменения деятельности внутренних органов. На этом основано применение ряда лечебных процедур: банки, парафин, горчичники, рефлексотерапия.
Интегративная функция спинного мозга
В спинном мозге имеется много нейронов (проприоспинальных), которые обеспечивают связи между сегментами, расположенными на всех уровнях. Эти нейроны участвуют в более сложных регуляциях, в которых обнаруживается интегративная функция спинного мозга.
Одним из проявлений интегративной функции является способность спинного мозга управлять ритмическими, длительно проявляющимися, координированными двигательными реакциями, в которых задействованы мышцы разных конечностей и туловища. Эти реакции осуществляются и при потере связи спинного мозга с головным. Такая функция спинного мозга осуществляется благодаря наличию и функционированию специализированных нейронных цепей, в которых запрограммированы некоторые ритмические лакомоторные акты, обеспечивающие перемещение тела в пространстве. После вызова пусковым стимулом такие реакции могут поддерживаться некоторое время автоматически.
Особенно четко интегративная функция спинальных нейронов может быть прослежена на примере регуляции тонуса мышц туловища и конечностей. Тонус мышц поддерживается за счет тонуса моторных центров спинного мозга (т.е. за счет наличия постоянной импульсации от а-мотонейронов этих центров к скелетным мышцам). Тонус а-мотонейронов поддерживается благодаря интеграции импульсов, приходящих к этим нейронам от многочисленных источников: рецепторов, расположенных в самих мышцах, коже, внутренних органах, и от ряда двигательных центров головного мозга. Далее будут рассмотрены нисходящие пути, передающие импульсации к спинальным мотонейронам. Мотонейрон выступает интегратором этих сигнализаций и под их влиянием генерирует определенную частоту импульсов, посылаемых к мышцам.
У взрослого человека интегративная функция спинного мозга проявляется чаще всего как составляющая в регуляторных реакциях, осуществляемых целостной нервной системой и обеспечивающих приспособительные поведенческие акты и вегетативные регуляции.
Степень интегрирования функций спинного мозга с функциями головного мозга такова, что при потере связей с головам мозгом возникают явления спинального шока.
Полезные ссылки:
