Терморецепция. Классификация терпорецепторов. Проводящие пути и нервные центры
НАВИГАЦИЯ ПО СТРАНИЦЕ
легко понять и запомнить
Температура тела человека колеблется в минимальном диапазоне, поэтому для поддержания ее на постоянном уровне крайне важны механизмы терморецепции.
Классификация и локализация рецепторов
Терморецепторы — соматические экстерорецепторы, обеспечивающие сознательную чувствительность.
Периферические терморецепторы находятся в коже, подкожных тканях, кожных и подкожных сосудах, во внутренних органах (в желудке, кишечнике, матке, мочевом пузыре)и дыхательных путях. Кожные терморецепторы представляют собой неинкапсулированные нервные окончания.
Центральные терморецепторы расположены в пределах ЦНС — гипоталамическая область, ретикулярная формация, спинной мозг, двигательная кора.
Также терморецепторы подразделяют на тепловые и холодовые.
Xолодовые рецепторы (колбы Краузе, тельца Руффини) располагаются в толще кожи, на глубине около 0,17 мм, тепловые — на глубине 0,3 мм. Холодовые и тепловые рецепторы располагаются неравномерно по кожной поверхности, так как имеются индивидуальные зоны преимущественной локализации определенных терморецепторов.
В целом среди периферических терморецепторов преобладают холодовые, среди центральных — тепловые. Холодовые рецепторы резко повышают частоту импульсации в ответ на охлаждение и снижают ее, когда температура увеличивается. Тепловые рецепторы реагируют на изменение температуры противоположным образом.
Изменение температуры крови воспринимается терморецепторами сосудистой стенки и окружающих тканей. Наличие терморецепторов в сосудах и окружающих их тканях доказывают опыты с перфузией кровью различной температуры изолированных органов, сохранивших с организмом нервные связи. При этом выявляется отчетливая реакция животного: изменяются дыхание, сердцебиение, диурез и др.
Строение и проводящие пути
Первичные термочувствительные нейроны — это псевдоуниполярные нейроны, тела лежат в спинальных ганглиях, а аксоны разделяются на две ветви.
Первая иннервирует периферийные ткани и является сенсором температуры, вторая ветвь передаёт сигналы вторичным нейронам. Температурные сигналы передаются по нервным волокнам типа Aδ (миелинизированным) и типа C (немиелинизированным) и могут идти по трём путям:
по волокнам А передаются сигналы, требующие немедленного реагирования(при рефлексе отдеривания руки от горячего объекта);
по волокнам C информация передаётся медленно по проводящим путям до соматосенсорной коры, где формируется субъективное восприятие температуры;
в ядра гипоталамуса, отвечающие за терморегуляцию.
Первый проводящий путь температурной чувствительности — спинно-таламический путь. Нейроны второго порядка, получающие информацию от рецепторов, лежат в nuclei proprii заднего рога спинного мозга, их аксоны, перекрещиваясь на всем протяжении спинного мозга, оканчиваются на ядрах таламуса, а оттуда идут к соматосенсорной коре мозга (поля Бродмана 1,2,3). Информация в таламусе представлена по соматотопическому принципу — уже здесь можно увидеть сенсорного человечка. При поражении таламуса наблюдается таламический синдром Дежерина, одно из интересных проявлений — неточная локализация температурной чувствительности, например, при воздействии только на предплечье тепло ощущает вся рука, причем ощущения имеют аффективный характер и крайне неприятны для больного. В сенсорной коре на карте каждого органа представлены все виды чувствительности вместе, то есть у руки нет отдельных карт для боли, температуры и тд, а все лежит вместе на определенном участке.
Сирингомиелия, или диссоциированное нарушение чувствительности — заболевание неизвестной этиологии, характеризующееся образованием кист в спинном мозге. Наблюдается «отключение» температурной и болевой чувствительности при сохранении тактильной.
Второй проводящий путь — спинно-ретикулярный, старейший филогенетически, доставляет информацию в лимбическую систему и обесечивает эмоциональный ответ.
Нервные центры
Терморегуляция осуществляется системой, основной частью которой является гипоталамический терморегуляционный механизм. За счет нервных и прямых гуморальных влияний, в которых участвует ряд олигопептидов, например бомбезин, формируются процессы, направленные на восстановление сформировавшихся изменений температурной схемы тела.
Разрушение центров теплоотдачи структур приводит к тому, что животные утрачивают способность поддерживать постоянство температуры тела в условиях высокой температуры окружающей среды. Температура их тела при этом начинает возрастать, животные даже при комнатной температуре переходят в состояние гипертермии. Соответственно, обратная симптоматика наблюдается при повреждении центров теплопродукции.
Взаимодействие центров терморегуляции.Между центрами теплоотдачи переднего гипоталамуса и центрами теплопродукции заднего гипоталамуса существуют реципрокные взаимоотношения. При усилении активности центров теплопродукции тормозится деятельность центров теплоотдачи и наоборот. При снижении температуры тела включается активность нейронов заднего гипоталамуса; при повышении температуры тела активируются нейроны переднего гипоталамуса.
Установочная температурная точка(set point).
Некоторые авторы полагают, что на уровне гипоталамуса действует своеобразный кибернетический механизм — «установочная температурная точка». С нейронами этого механизма постоянно сравнивается обратная афферентация, поступающая от наружных и внутренних терморецепторов.
«Настройка» этого механизма на оптимальную для метаболизма температуру может сдвигаться, например, под действием интерлейкинов и простагландинов при лихорадке — в сторону высокой температуры.
Кора обеспечивает выработку условных терморегуляционных рефлексов. Например, в экспериментах у животных вызывали рефлекторную лихорадку при воздействии условного раздражителя. Температура тела у человека повышается под влиянием гипноза, при психических заболеваниях, истерии.
В спинном мозге находятся центры некоторых терморегуляционных рефлексов.
Реакция организма на действие тепла и холода.
Снижение температуры окружающей среды логичное повышение активности холодовых периферических терморецепторов → увеличение тонуса структур гипоталамуса → активация симпатической нервной системы, и в результате:
повышается тонус кожных и подкожных сосудов, уменьшается кровоток в «оболочке» тела → ограничивается теплоотдача;
сокращаются гладкомышечные пучки, поднимающие волосяной покров(пилоэрекция), он изолирует тепло → ограничивается теплоотдача;
появляется терморегуляционный тонус и дрожь (сократительный термогенез) → увеличивается выработка теплоты;
происходит стимуляция обмена во всех тканях, в том числе и в бурой жировой (несократительный термогенез) → увеличивается выработка теплоты;
теплообразование усиливается тиреоидными гормонами, выделяющимися активнее;
повышение температуры окружающей среды приводит к снижению активности холодовых периферических терморецепторов, уменьшению тонуса структур заднего гипоталамуса, ослаблению симпатических влияний → абсолютно все эффекты наоборот.
Гипо- и гипертермия развиваются при длительном воздействии соответственно пониженной и повышенной температур среды.
